Abstract
Den seksuelle adfærd hos eremitkrebs Coenobita compressus blev undersøgt. Hannernes størrelse, sneglehusarter og seksuelle adfærd målt i form af vellykket eller mislykket parring (vurderet ved spermatophoreoverførsel) sammenlignes, samt hvilken rolle disse variabler spiller i møder mellem hanner for adgang til hunner. Da hunnernes modtagelighed (vurderet som graden af ægudvikling) også kan påvirke hannernes parringssucces, anvendes det relative antal modtagelige og ikke-modtagelige hunner, der havde eller ikke havde spermatophorer, til at vurdere, om ikke-modtagelige hunner blev tilskyndet til at parre. Vi vurderede, hvor hyppigt modtagelige og ikke-modtagelige hunner var til stede i populationen. Et forsøg fastslog, om hannerne var i stand til at gribe fat i hunnerne alt efter hunnernes seksuelle modtagelighed. Resultaterne viser, at: 1) adfærd og type af sneglehus hos hanner er ikke relateret til parringssucces; 2) store hanner vandt over små hanner under konkurrencer om adgang til hunner; 3) kun nogle modtagelige hunner (faktisk de mindre almindelige i populationen) modtog spermatophorer, selv når hanner forsøgte at parre sig med modtagelige og ikke-modtagelige hunner; og 4) hunnernes adfærd bestemte resultatet af parringssucces. Disse resultater tyder på, at hannernes størrelse kun er vigtig under konkurrencen mellem hanner og hanner, men ikke under hunnernes valg. Vores resultater tyder også på, at hunnernes adfærd spiller en aktiv rolle for parringsresultatet, og at hannerne ikke er i stand til at tvinge hunnerne til at parre sig, i modsætning til andre arter, hvor hunner, modtagelige eller ej, ikke er i stand til at undvige hannernes seksuelle overgreb.
Introduktion
Hannernes attributter, f.eks, størrelse, adfærd, ressourcer, forældrepleje, der giver fordele i parrings- og/eller befrugtningssucces er blevet relativt godt undersøgt hos mange dyrearter (se Andersson, 1994 for en gennemgang), men rollen af hunnernes adfærd og seksuelle reproduktionsstadie er blevet mindre undersøgt, på trods af deres potentielle betydning for at bestemme parringsresultatet (se Peretti og Carrera, 2005 for en gennemgang).
I eremitkrebs er hannens succes med spermatoforeoverførsel normalt blevet relateret til hannens størrelse, sneglehusart og/eller adfærd (Asakura, 1995; Goshima et al, 1996; Hazlett, 1966, 1972, 1972, 1981, 1989; Hazlett og Baron, 1989; Osorno et al., 1998; Wada et al., 1995, 1996). Store hanners størrelse giver normalt adgang til hunnerne, muligvis fordi store hanner har større succes under konkurrencer mellem hanner (Wada et al., 1996, 1999a; Yoshino et al., 2004), og/eller fordi hunnerne vælger store hanner som partere (Hazlett, 1989). På den anden side påvirker beboelse af en bestemt sneglehusart hannernes parringspræstationer: Hanner i nogle skallearter er mere tilbøjelige til at udføre adfærd, der foretrækkes af hunnerne (Hazlett, 1989, 1996a; Hazlett og Baron, 1989). Endelig er det også blevet vist, at hannernes adfærd påvirker parringsmulighederne på forskellige måder. For eksempel var hyppigheden af omvendte raps (hvor hunnens skal hurtigt trækkes mod hannen ved at bøje hans gangben) hos Clibanarius zebra højere i interaktioner, der resulterede i pardannelser, sammenlignet med dem, der resulterede i mislykkede pardannelser (Hazlett, 1989). Hos nogle arter af eremitkrebs “vogter” hannerne hunnerne (ved med deres venstre lille chelae at gribe fat i den skal, der er besat af hunnerne, og trække dem med sig) før parringen fra 1 til 7 dage, indtil hunnerne bliver modtagelige (Imafuku, 1986; Asakura, 1995; Goshima et al., 1996, 1998). Når hun er modtagelig, overfører hannen sine spermatophorer, når hun kommer delvist ud af sin skal (Hazlett, 1989; Hess og Bauer, 2002). Efter parringen fortsætter bevogtningen fra minutter til timer, formentlig for at reducere risikoen for spermkonkurrence (Hazlett, 1989; Minouchi og Goshima, 1998).
I lighed med, hvad der sker hos andre dyr (gennemgået af Eberhard, 1996), er er eremitkrebsehunnernes rolle under reproduktionen kun blevet undersøgt i ringe grad til trods for, at hunnen kan bestemme, om parringen finder sted (Hazlett, 1966, 1989, 1996a, b; Hess og Bauer, 2002). To potentielt vigtige variabler er hunnernes adfærd og reproduktionsstadiet. I forbindelse med hunnens adfærd har nogle undersøgelser rapporteret, at spermatoforeoverførslen starter, når hunnen rører ved hannens munddele (Hazlett, 1970, 1989, 1996a, b; Hazlett og Baron, 1989). Dette tyder på, at hunnerne spiller en central rolle i eremitkrebsens reproduktion, men der er behov for detaljerede observationer for at vide, i hvilket omfang hunnernes adfærd bestemmer parringsforekomsten og parringsafslutningen. Hunnernes reproduktionsstadie er også relevant for parringsforekomsten, da nogle eremitkrebsehanner muligvis ikke synes at have oplysninger om hunnernes modtagelighed (Goshima et al., 1998; se dog Imafuku, 1986). En konsekvens af denne mangel på information er, at hannerne kan gribe fat i enhver hun, de møder, og denne chikane kan påvirke hunnernes parringsbeslutninger som forudsagt af de nuværende ideer om seksuelle konflikter (Chapman et al., 2003; Arnqvist og Rowe, 2005). Men hvis hunnerne spiller en aktiv rolle i afsætningen af spermatophore, bør kun hunner uden spermatophore være modtagelige, hvilket gør det muligt for hannerne at parre sig, f.eks. ved at komme frem fra skallen for at modtage spermatophorerne.
I forbindelse med hunnernes valg er et interessant spørgsmål: Bestemmer den skalletype, som hannerne bebor, parringsresultatet (Hazlett, 1989, 1996a; Hazlett og Baron, 1989)? En positiv eller negativ effekt af skalletypen på parringssuccesen kan imidlertid ikke generaliseres til alle eremitkrebsarter, for hos eremitkrebsgeneralister havde hanner, der bar bestemte skaller, større succes med at få en partner, men der blev ikke fundet nogen effekt af skaller hos eremitkrebsskallespecialister (Hazlett, 1989, 1996a; Hazlett og Baron, 1989). C. compressus kunne betragtes som en skalspecialist, fordi mere end |$80\% $| af krabberne bar Nerita scabricosta skaller (Guillén og Osorno, 1993). Derfor bør vi ikke forvente at finde en sammenhæng mellem skalletype og parringsresultatet, hvis skallearten ikke er en pålidelig indikator for hannens tilstand hos skallespecialister (Contreras-Garduño & Córdoba-Aguilar, 2006).
Den seksuelle adfærd hos eremitkrebs er hidtil blevet undersøgt i laboratoriet og kun med marine eremitkrebs som modelsystem, men der mangler oplysninger om seksuel adfærd hos halvterrestriske eremitkrebs (se Imafuku, 2002). For eksempel er der hos C. compressus blevet undersøgt skal- (Abrams, 1978; Herreid og Full, 1986; Guillén og Osorno, 1993; Osorno et al., 1998, 2005) og fødepræference (Thacker, 1998), men dens seksuelle adfærd er fortsat ukendt. I denne artikel er vores mål: 1) beskrive den reproduktive adfærd hos C. compressus under naturlige forhold; 2) undersøge, hvordan hannens størrelse, adfærd og valg af sneglehusskaller bestemmer hannens parringssucces; 3) undersøge, om hunnens adfærd og/eller reproduktionsstadie bestemmer parringsresultatet; og 4) eksperimentelt teste, om hannerne reagerer seksuelt på hunnens modtagelighed. Dette sidste eksperiment kunne gøre det muligt at se, om hanner faktisk forsøger at parre sig med ikke-receptive hunner.
Materiale og metoder
En population af C. compressus (H. Milne Edwards, 1837), der findes på Isla Isabel, Mexico |$$(21^\circ 52′{\rm{N}},\;105^\circ 54′{\rm{W}})$| blev undersøgt i juli 2002.
Parringsbeskrivelse og størrelsesfordel for hanner i konkurrencer
Den seksuelle adfærd hos 27 par blev filmet i løbet af 24 nætter (fra 3-27 juli) for at opnå en beskrivelse af parringsadfærd og møder mellem hanner og hanner. Der blev filmet ved hjælp af et Sony night shot-videokamera (DCR-TRV830). Parringspar, indtrængende hanner, konkurrencer mellem hanner og hanner og hanner efter parring blev fulgt i en afstand på 2-3 meter for at undgå at forstyrre dyrene. De par, der adskilte sig fra hinanden i løbet af de første to minutter af optagelsen, blev dog udelukket, da vi antog, at de måske havde afbrudt deres parringssekvens på grund af observatørens tilstedeværelse. Efter at parrene havde adskilt sig fra hinanden i en afstand på ca. 30-40 centimeter, blev krabberne indsamlet for at få dem ud af deres skal (ved at trække dem forsigtigt ved at holde deres vedhæng) for at måle hannernes størrelse (skjoldlængde + bagskjoldlængde) (CL; for en lignende målerationale se Osorno et al., 2005) og chelae-længde (fra propodus til toppen af den faste finger), begge mål med en nøjagtighed på |$0,01\;{\rm{mm}}$|. Hvis en anden hankrabbe afbrød parringsparret, blev den “ubudne gæst” også indsamlet og målt på samme måde. For at registrere tilstedeværelsen af spermatofore og æg blev hunnerne anbragt i plastkasser |$(17 \ gange 13 \ gange 8,5\;{\rm{cm}}})$| og trukket ud af deres skal for at se tilstedeværelsen af spermatofore (dette vises på hunnens krop), udtrækningen af æg, og om der var æg inde i pleonet (udvendigt kan der observeres en orange linje i den dorsale del af pleonet).
Størrelse og sneglehus hos hannerne (enten Nerita scabricosta, Thais speciosa eller Murex sp.; Guillén og Osorno, 1993) og hunnernes reproduktionsstadie var relateret til sandsynligheden for afsætning af spermatofore. Til dette formål blev et andet sæt på 164 (dette antal afviger i nogle analyser, da vi ikke var i stand til at måle alle variabler hos nogle dyr) parringskrabber tilfældigt udvalgt, observeret (indtil de skiltes), og hannerne blev målt. Vi betegnede succesfulde hanner som dem, der overførte deres spermatophorer, og mislykkede hanner som dem, der ikke overførte deres spermatophorer. Dyrene blev kønsbestemt ved at vurdere tilstedeværelsen af kønsrør hos hannerne (Tudge og Lemaitre, 2004).
Hunnenes reproduktionsstadium
Efter at hunnerne var blevet trukket ud af deres skal, og hvis de var ægløs, blev hunnernes reproduktionsstadium (for at tildele hunnernes modtagelighed eller ikke-modtagelighed) registreret. Der blev fastlagt tre reproduktionsstadier: 1) “O”-hunner med orange æg, der for nylig er befrugtet (men uden synlige øjenpletter); 2) “D”-hunner med mørkerøde æg med synlige øjenpletter, men en ufuldstændigt dannet krop; og 3) “G”-hunner med både nye grå æg inde i deres pleon, der er klar til at blive befrugtet, og fuldt udviklede larver på pleopoder, der er klar til at blive sluppet ud i havet. For en lignende klassificering af hunnernes reproduktionsstadium se også Goshima et al. (1998). “O”- og “D”-hunner blev betragtet som ikke-modtagelige hunner, da de har befrugtede æg på pleopoderne og ikke bar æg til befrugtning (JC-G, personlig observation). Derimod betragtede vi “G”-hunnerne som modtagelige, da de har fuldt udviklede æg på pleopoderne, men nye æg i pleonerne, som er klar til at blive befrugtet (JC-G, personlig observation). Selv om alle stadier bærer befrugtede æg på pleopoderne, varierer hunnerne i de forskellige kategorier med hensyn til, hvor hurtigt de nye æg kan befrugtes. I dette tilfælde har G-hunnerne allerede produceret æg, der kan befrugtes med det samme, mens det tager tid for O- og D-hunnerne at få deres æg klar til befrugtning, hvilket kan tage op til 20-30 dage (JC-G, upublicerede data). Selv om vi også fandt ikke-ovigerøse hunner, var deres stikprøvestørrelse ekstremt minimal til at være statistisk relevant.
Dertil kommer, at vi registrerede modtagelighed hos 99 solitære hunner. Dette datasæt blev brugt til at se, hvor hyppige hunnernes reproduktive stadier var i populationen, hvilket kan give en idé om, hvor hyppigt hannerne kan finde en modtagelig hun.
Hanner genkender modtagelige hunner og undgår de ikke-modtagelige?
Vi undersøgte, om hannerne var mere tilbøjelige til at gribe en modtagelig (G) eller ikke-modtagelig hun (O eller D). Ti G-hunner, |$10\;{\rm{O}}}$|hunner og |$10\;{\rm{D}}}$|hunner blev indsamlet af en observatør og blev derefter anbragt i plastikkassen for at registrere deres reproduktionsstadie. Disse hunner blev derefter frigivet og nøje observeret i en periode på fem minutter, og det blev registreret, om en han greb fat i hunnens skal eller ej. Forsøgene var blindeforsøg: en observatør samlede hunnen op for at se hendes reproduktionsstadium, og en anden observatør, som ikke vidste, om hunnen var modtagelig eller ej, fulgte hunnen i en afstand af 3-4 meter.
Analyse
Da forskellige antal succesfulde og mislykkede hanner sammenlignes med forskelle i skalanvendelse, anvendte vi en kontingenstabel |$(r \times c)$| hvor |$r = 2$| (succesfulde og mislykkede hanner) og |$c = 3$| (skalanvendelse: Nerita scabricosta, Thais speciosa og Murex sp.). Hvad angår hunnerne, blev der testet frekvensforskelle i antallet af hunner, der havde en spermatofore eller ej |$(r = 2)$| i forhold til deres reproduktionsstadium (|$c = 3$|: G, O og D).
Alle morfometriske mål er angivet i mm, mens varigheden af begivenhederne er angivet i minutter. |${{\rm{Mean}} \pm {\rm{\rm{SD\;error}}}$| er vist, medmindre andet er angivet.
Resultater
Parringsadfærd
Parringskrabber blev fundet inde i små huler og på stranden. I huler søgte hannerne enten efter hunner eller tog en hun, der nærmede sig dem, til sig. Vi registrerede kun den parringsadfærd, der blev observeret inde i huler, da der kun blev observeret tre parringer på stranden (krabberne på sidstnævnte sted søgte hovedsageligt efter føde).
Når en hun er fundet, griber og holder hannen fat i hendes skal ved hjælp af sine gangben og højre og venstre chelae. Derefter vender hannen hende rundt, indtil skallens åbninger hos begge dyr vender mod hinanden. Disse interaktioner varede fra 3,11 til 49,50 minutter (17,13 |$\pm 14,\;n = 27$|). Ved en vellykket parring er hannens kønsrør i kontakt med hunnens ventrale overflade på cephalothorax og pleon, når skallens åbninger vender mod hinanden. I denne position var hannen så i stand til at overføre sine spermatophorer. Efter overførslen af spermatofore forblev hannen i nærheden og fulgte hunnen tæt. Ved nogle lejligheder befinder hannen sig på toppen af hunnens skal, mens hunnen bevæger sig. Hvis en anden han rører parret |$(n = 17)$|, slår og kaster den parende han den indtrængende han |$(n = 15)$|. Alle bevogtede hunner |$(n = 27)$| bar spermatophorer. Den minimale og maksimale registrerede gydetid for hunnerne var henholdsvis fra 3 til 24 timer.
Parringssucces relateret til skalletype og hannernes størrelse
Hanernes skalletype
Som tidligere fundet i denne population (Guillén og Osorno, 1993) var de mest almindelige skallearter, der blev brugt af begge køn, Nerita scabricosta|$(87.2\% )$| efterfulgt af Thais speciosa|$(8.1\% )$| og Murex sp. (|$4.6\% ;\;n = 176;\;\;{X^2} = 339.5,\;d.f. = 2,\;P \lt 0.0001$|; Tabel 1). Vi fandt ingen forskelle i de arter af skaller, der blev båret af succesfulde og mislykkede hanner |$$({X^2} = 4,18,\;d.f. = 2,\;P = 0,1)$|.
Relativt og absolut (i parentes) antal krabber af C. compressus, der bærer skaller af N. scabricosta, T. speciosa eller Murex sp. “S” hanner, der med succes overførte deres spermatophorer, “NS” hanner, der ikke overførte spermatophorer.
| Skalarter . | S hanner |$(n = 32)$| . | NS hanner |$(n = 103)$| . |
|---|---|---|
| Nerita scabricosta | |$78.1\% $| (25) | |$86.4\% $| (89) |
| Thais speciosa | |$15.6\% $| (5) | |$4.8\% $| (5) |
| Murex sp. | |$6.2\% $| (2) | |$8.7\% $| (9) |
| Art af muslingeskaller . | S hanner |$(n = 32)$| . | NS hanner |$(n = 103)$| . |
|---|---|---|
| Nerita scabricosta | |$78.1\% $| (25) | |$86.4\% $| (89) |
| Thais speciosa | |$15.6\% $| (5) | |$4.8\% $| (5) |
| Murex sp. | |$6.2\% $| (2) | |$8.7\% $| (9) |
Relativt og absolut (i parentes) antal krabber af C. compressus, der bar skaller af N. scabricosta, T. speciosa eller Murex sp. “S” hanner, der med succes overførte deres spermatophorer, “NS” hanner, der ikke overførte spermatophorer.
| Husart . | S hanner |$(n = 32)$| . | NS hanner |$(n = 103)$| . |
|---|---|---|
| Nerita scabricosta | |$78.1\% $| (25) | |$86.4\% $| (89) |
| Thais speciosa | |$15.6\% $| (5) | |$4.8\% $| (5) |
| Murex sp. | |$6.2\% $| (2) | |$8.7\% $| (9) |
| Art af muslingeskaller . | S hanner |$(n = 32)$| . | NS hanner |$(n = 103)$| . |
|---|---|---|
| Nerita scabricosta | |$78.1\% $| (25) | |$86.4\% $| (89) |
| Thais speciosa | |$15.6\% $| (5) | |$4.8\% $| (5) |
| Murex sp. | |$6.2\% $| (2) | |$8.7\% $| (9) |
Hannestørrelse
Spermatoforeoverførsel var ikke relateret til CL (vellykkede hanner: |10,55 \pm 0,51\;{\rm{mm}},\;n = 30$|; mislykkede hanner: \$10.85 \pm 0.69\;{\rm{mm}},\;n = 103;\;\;t = 0.22,\;P = 0.82$|), højre chelae (succesfuld: (succesfuldt: |$13.49 \pm 3.05\;{\rm{mm}},\;n = 30$|; mislykket: |$13.34 \pm 3.19\;{\rm{mm}},\;n = 103;\;t = 0.23,\;P = 0.81$|) eller venstre chelae (vellykkede hanner: |10,33 $ \pm 2,47\;{\rm{mm}},\;n = 30$|; mislykkede hanner: |10,12 \pm 2,35\;{\rm{mm}},\;n = 103;\;\;t = 0,4,\;P = 0,68$|). CL var korreleret med højre |$(r = 0,84,\;n = 127,\;P \lt 0,001)$| og venstre |$(r = 0,81,\;n = 127,\;P = 0,001)$| chelae.
Male-male-konkurrencer
Male-konkurrenceadfærd foregik som følger. Parringshannen ramte den indtrængende hannes skal eller kropsdele ved at svinge sine store chelae frem og tilbage. Nogle af slagene var kraftige nok til at få den indtrængende han til at vende sig om, mens andre knap nok flyttede ham. Under aggression fra hannens side slog den indtrængende han undertiden på hunnens krop. Den parrende han slog uvægerligt tilbage efter at være blevet angrebet. “Vinderen” af disse møder forblev tæt på hunnen, mens “taberen” forlod stedet. Kampens varighed tog |$0,87 \pm 0,55$| minutter (interval: 0,15-2,02; |$n = 17$|). I alle tilfælde “vandt” den største han i mødet.
Vi undersøgte størrelsens virkning på sandsynligheden for at vinde en konkurrence og fandt, at CL var større hos de vindende hanner |$(12,31 \pm 0,7,\;n = 17)$| end hos de tabende hanner (|$10,09 \pm 0,53,\;n = 17$|; t|${\rm{test}} = 2,51,\;P = 0,01$|; Fig. 1). Den samme tendens blev fundet for den højre (vindere: |$14,56 \pm 0,66,\;n = 17$|; tabere: \;t = 2,6,\;P = 0,01$|) og venstre (vindere: $12,43 \pm 0,47,\;n = 17;\;\;t = 2,6,\;P = 0,01$|) og venstre (vindere: |$11.27 \pm 0.55,\;n = 17$|; tabere: |$9,48 \pm 0,43,\;n = 17;\;t = 2,5,\;P = 0,01$|) chelae. Begge chelaer var korreleret med CL (højre chela: (højre chela: |$r = 0,77,\;{\rm{n}} = 34,\;P \lt 0,0001$|); venstre chela:
Størrelsesforskelle (CL) |$({\rm{middel}}} \pm {\rm{SE}})$| mellem vindende og tabende hanner under hanner/mandlige møder i C. compressus.
Størrelsesforskelle (CL) |$({\rm{middelværdi}} \pm {\rm{SE}}})$| mellem vindende og tabende hanner under han/hun møder i C. compressus.
Kopulationssucces relateret til hunnens adfærd og reproduktionsstadie
Hunnenes adfærd
Alle hunner, der modtog spermatophorer, forblev inde i deres skal. Ikke-modtagelige hunner viftede med deres appendage for at undgå hannernes præparationsbevogtning. Der var to måder, hvorpå hunnerne adskilte sig fra hannerne. Hunnerne skiltes enten af sig selv, f.eks. gik hunnerne væk, og hannerne greb ikke fat i dem igen, eller de forlod dem, når en anden han afbrød under parinteraktionen. I størstedelen af tilfældene (59 ud af 76) |$$({X^2} = 23,21,\;d.f. = 1,\;P \lt 0,0001)$| foregik adskillelsen via førstnævnte metode, mens hannerne i resten af tilfældene (17) afbrød.
Hunnenes reproduktionsstadie
Som forudsagt var hunner med sædceller overvejende G-hunner |$(93\% ,\;n = 25)$|, efterfulgt af D-hunner |$(7\% ,\;n = 2)$|. O-hunner bar aldrig sædceller |$({X^2} = 19,5,\;d.f. = 1,\;P \lt 0,0001)$|. Hunner uden spermatophorer var overvejende D-hunner |$(67\% \;n = 52)$|, mens O og G var repræsenteret af henholdsvis |$18\% $||$(n = 14)$| og |$15\% $||$(n = 11)$| |$({X^2} = 39,29,\;d.f. = 2,\;P \lt 0,0001)$|.
Vores resultater af stikprøven af solitære hunner og deres reproduktionsstadium viste, at de fleste hunner var i reproduktionsstadium D |$(57\% ,\;\;n = 56)$| efterfulgt af O-hunner |$(14\% ,\;n = 14)$| og derefter G-hunner |$(29\% ,\;n = 29;\;{X^2} = 35.78,\;d.f. = 2,\;P \lt 0.0001)$|.
Hanner genkender modtagelige hunner og undgår ikke-modtagelige hunner?
Vi fandt ikke, at hanner greb flere modtagelige hunner (G) end ikke-modtagelige hunner (D eller O) under vores forsøg. Ni ud af |$10\;{\rm{G}}}$| hunner |$(90\% )$| blev grebet og 8 ud af |$10\;{\rm{D}}}$| og O hunner |$(80\% )$| blev grebet |$$({X^2} = 0,80,\;d.f. = 2,\;P = 0,67)$|.
Diskussion
Eviden fra undersøgelser af andre arter af eremitkrebs tyder på, at identiteten af skallen er en vigtig variabel, der påvirker parringssuccesen, dvs, Calcinus tibicen (Hazlett og Baron, 1989). Hos C. compressus er den foretrukne skalart N. scabricosta (Guillen og Osorno, 1993), og krabber, der lever i disse skaller, vokser ti gange så hurtigt som krabber, der lever i tungere skaller, såsom Thais speciosa, og opnår en bedre energimæssig tilstand (Contreras-Garduño, 2001; Osorno et al., 2005). Denne indirekte effekt af skalvalget forklarer, hvorfor individer kæmper om skaller af N. scabricosta, nogle gange med dødelige konsekvenser (Osorno et al., 1998). Denne undersøgelse viste, at succesfulde hanner (dem, der parrede sig) ikke var mere tilbøjelige til at have en bestemt type skal, herunder N. scabricosta. Effekten af skalarter påvirker udvikling og vækst positivt, men er måske ikke relevant for parringssucces, da enhver skal beboet af hanner kan give lige adgang til hunnerne. Dette resultat og Hazletts (1989) resultat antyder, at hos indemitkrebs, der er specialist i skaller, er skalletypen ikke vigtig under den interseksuelle udvælgelse, fordi størstedelen af hannerne bærer den samme skallart. Hos arter, der er generalister, er det imidlertid evnen til at skaffe bestemte skalarter, der er genstand for udvælgelse sammen med egenskaber hos hannerne, f.eks. konkurrenceevnen, der afspejler hannens styrke eller vigør. En dybere sammenligning mellem skalspecialister og generalister vil være nyttig for at kende de adaptive konsekvenser af hunnernes skalvalg, og sammenlignende undersøgelser, der tager hensyn til fylogenien for de krabbearter, hvor hunnerne vælger nogle bestemte skaltyper, vil give oplysninger om udviklingen af hunnernes valg baseret på den skal, som hannerne bærer (for et lignende forslag se Contreras-Garduño & Córdoba-Aguilar, 2006).
Hermitkrabber er seksuelt dimorfe i størrelse, idet hannerne er større end hunnerne (Bertness, 1981; Asakura, 1995; Goshima et al, 1996; Osorno et al., 1998; Wada, 1999, 2001; Wada et al., 1999a, 1999b; Mantelatto og Martinelli, 2001; Yoshino et al., 2002). Det er blevet foreslået, at hunnernes valg eller konkurrencen mellem hanner og hanner kunne være ansvarlig for denne størrelsesforskel (Wada et al., 1996, 1999a). Vi fandt imidlertid ikke, at hanner, der overførte deres spermatophorer, var større end hanner, der ikke var i stand til at gøre dette på trods af størrelsesfordelen af store hanner i aggressive konkurrencer. Vi fortolker dette som om, at størrelsen kan være fordelagtig under konkurrencer mellem hanner og hanner, som et første seksuelt udvælgelsesstadium, men ikke under hunnernes valg, som et andet stadie. Derfor synes hunnerne i dette andet stadium at basere deres parringsbeslutning på andre variabler end kropsstørrelse eller art af sneglehus.
I konkurrencer om hunner havde C. compressus vindende hanner større chelae end taberne, og de brugte deres chelae til at slå deres mandlige modstander. Hazlett (1968) og Yoshino et al. (2004) fandt et lignende resultat hos henholdsvis Diogenes pugilator og Pagurus filholi, to marine eremitkrebs. Det seksuelle selektionspres på den samlede størrelse og de strukturer, der anvendes i kamp, ligner det, der er observeret hos hanner af andre arter, f.eks. gevirer hos hjorte, horn hos bighornfår og insekter (gennemgået af Andersson, 1994). Grundlaget for dette, i lighed med andre arter (se Andersson, 1994), er, at de hanner med større kampstrukturer (som chelae hos eremitkrebs) er dyr i bedre kondition, og at hunnerne kan opnå en indirekte fordel for deres afkom ved at parre sig med disse individer (Wong og Candolin, 2005). I betragtning af at hunnerne kan modtage nogle slag af indtrængende hanner, er et spørgsmål relateret til dette at se, hvilke omkostninger der kan betales af hunnerne under konkurrencer mellem hanner. Derudover og på samme måde ville det være interessant at kende de omkostninger, som hannerne betaler som følge af deres kampe.
En eremitkrebs-hans adfærd kan være afgørende for hans parringssucces (Hazlett, 1989). Hos andre arter udtrykkes et komplekst adfærdsrepertoire forud for spermatoforeoverførsel (Hazlett, 1989). Denne adfærd kan være det middel, hvormed hunnerne vurderer hannens kvalitet, eller den kan bruges af hannerne til med magt at trænge hunnen ud af hendes skal. For eksempel tager parringsbevogtning før parring mere tid hos marine arter som Pagurus, hvor hannerne forsøger at trække hunnen med sig fra 1 til 7 dage (Imafuku, 1986; Asakura, 1995; Goshima et al., 1996, 1998). Hos Pagurus filholi forsøger hunnerne tilsyneladende at undgå hannens parringsfremstød ved at svirpe med deres chelipeder, men de ender ofte med at acceptere parring (Yamanoi et al., 2006). Hos nogle insekter er denne kraftfulde måde at parre sig på, hvormed større hanner kan få hunnerne til at parre sig, almindelig, f.eks. hos vandstige (Arnqvist og Rowe, 1995; Weigensberg og Fairbairn, 1996) og fluer (Blackenhorn et al., 2000; Pitnick og García González, 2002). I C. compressus forsøger hannerne ganske vist straks at overføre deres spermatophorer, men vores resultater tyder på, at hunnernes rolle formentlig er vigtig for at forudsige parringsresultatet, da vi fandt, at hunnerne kan bevæge deres vedhæng for at undgå hannernes præ-kopulerende bevogtning, var i stand til at gå væk fra hannerne, og at hannernes vedholdenhed ikke påvirkede hunnernes parringsbeslutning (som bedømt ud fra det faktum, at selv om ikke-modtagelige hunner også blev grebet, modtog kun nogle modtagelige hunner spermatophorer). Dette er i modstrid med hvad der forudsiges af den seksuelle konflikthypotese (sensu Chapman et al., 2003; Arnqvist og Rowe, 2005). Denne tankegang antager, at hanner kan undertrykke hunner for at parre sig. En sammenligning mellem marine og terrestriske eller halvt terrestriske eremitkrebs kan afsløre de økologiske faktorer eller livshistoriske træk, der bestemmer forskellen i tid til parringsbeskyttelse, hunnernes undgåelse af mænds chikane og muligheder og/eller begrænsninger for hunnernes valg. En hypotetisk betingelse for hannernes tvang/hunnenes valg kunne være størrelsesforholdet mellem hunner og hanner, som, hvis det er til fordel for hannerne, kan give dem mulighed for at undertrykke hunnerne. Dette kan være tilfældet hos arter, hvis hanner er ekstremt store, som f.eks. P. filholi, hvor hannerne kan være mere end dobbelt så store som hunnerne (Minouchi og Goshima, 1998), men det er ikke tilfældet hos andre arter som C. compressus, hvis hanner er |$21,46\% $| større end hunnerne (Osorno et al, 1998).
I mange arter er hunnernes rolle under parringen blevet undersøgt mindre end hannernes rolle (Eberhard, 1996), og eremitkrebs er et tydeligt eksempel på dette mønster (Contreras-Garduño og Córdoba-Aguilar, 2006). Hunnernes adfærd hos eremitkrebs er tilsyneladende vigtig for at bestemme resultatet af parringen (Hazlett, 1966, 1989, 1996a, b; Hess og Bauer, 2002), selv om dens rolle er blevet undervurderet (Contreras-Garduño og Córdoba-Aguilar, 2006). To adfærdsbeviser understøtter dette synspunkt. På den ene side starter parringssekvensen først, når en hun rører ved hannens munddele med sine chelipeder eller gangben (Hazlett, 1970, 1989, 1996a, b; Hazlett og Baron, 1989). På den anden side er de mekanismer, hvormed hunnernes valg kan påvirke faderskabet, ikke blevet undersøgt. I forbindelse hermed tyder en nyere artikel af Yamanoi et al. (2006) på, at hunnerne udsætter æglægningen for at favorisere konkurrencen mellem hanner og bruger dette som en mulighed for at “vente” på parring med en større han. Alle disse undersøgelser tyder på, at hunnerne har indflydelse på parringsresultatet, hvilket generelt støtter den opfattelse, at hunnerne spiller en central rolle under parringen. Vores resultater tyder på, at kun modtagelige hunner kommer ud af skallen for at tillade spermatoforeoverførsel. Interessant nok er disse modtagelige hunner mindre almindelige end ikke-modtagelige hunner i populationen, men de accepterer ikke nødvendigvis spermatophorerne, hvilket tyder på, at de på trods af deres seksuelle status ikke nødvendigvis parrer sig. Desuden tyder vores eksperimenter på, at hannerne griber fat i alle hunner, de møder, men at hannernes vedholdenhed ikke er tilstrækkelig til en vellykket spermatophoreoverførsel. En alternativ forklaring kunne være, at hannerne indsamler oplysninger om hunnernes modtagelighed direkte ved at gribe fat i hunnerne og derefter beslutte at forlade dem, hvis hunnerne ikke er modtagelige. Hvis hunnerne f.eks. bevæger deres chelipeder for at kommunikere seksuel modtagelighed, kan hannerne kun modtage denne information, når de griber fat i hunnen og derefter beslutter, om de vil fortsætte med den pågældende hun eller ej (for en lignende begrundelse for et kontakt-sexferomon, men hos en reje, se Caskey og Bauer, 2005).
Hvorfor er det, at hannerne hos C. compressus synes at have ufuldstændig information om hunnens modtagelighed og ikke har en tendens til kun at gribe fat i modtagelige hunner? Parringstiltrækning hos eremitkrebs er rettet mod feromonproduktion (Hazlett, 1966; Hazlett og Rittschof, 2000) snarere end taktil eller visuel stimulus (Imafuku, 1986). Hos C. compressus kan hannerne opdage en hun på en afstand af 10-15 centimeter (Contreras-Garduño, upublicerede data). Hos den marine eremitkrebs Pagurus geminus behøver hannen f.eks. ikke at røre ved hunnen, da den registrerer hendes lugt på kort afstand (nogle få centimeter): hannerne registrerer hunnerne med antenneleddene og er i stand til at skelne mellem modtagelige og ikke-modtagelige hunner (Imafuku, 1986). Dette tyder på, at hunnerne konstant afgiver oplysninger om deres status til omgivelserne. Endvidere fandt Goshima et al. (1998), at P. filholi-hunner producerede feromoner, og at hannerne kun reagerede på en tærskelværdi, idet de registrerede hunnerne, men ikke fik adgang til deres parringsstatus. Dette udelukkede, at hannerne kunne vise en præference for hunnernes størrelse, den resterende tid indtil gydning eller frugtbarhed. I betragtning af at modtagelige hunner var mindre hyppige end ikke-modtagelige (som også forekommer i vores undersøgelse), kan hanner vedtage en strategi om at parre sig med den første hun, de møder (Goshima et al., 1998). Dette bevis går imod den alternative hypotese, at hanner indsamler information om hunnens modtagelighed ved at gribe fat i hunnerne.
Med hensyn til den feromonbaserede kommunikation ville en dybtgående undersøgelse af feromonproduktionen hos eremitkrebs være oplysende for at vide, om hanner generelt er i stand til at genkende eller ikke genkende hunnens status. Dette vil f.eks. kunne klarlægge, om hunnernes feromonproduktion ændrer sig med hunnernes modtagelighed blandt arter og miljøer (terrestrisk versus marint). En grundlæggende forudsigelse er, at ændringer i hunnernes feromonproduktion ikke bør forventes hos arter, hvor hannerne ikke kan genkende hunnernes reproduktionsstatus, hvilket formodentlig er tilfældet hos C. compressus. Endvidere er det sandsynligt, at den måde, hvorpå feromoner opdages, er forskellig hos marine og terrestriske eremitkrebs. Det er kendt, at landkrabber f.eks. har udviklet lugtbaserede tilpasninger (Vannini og Ferretti, 1997), hvilket tyder på en høj grad af kommunikationskompleksitet. Hvad angår seksuel kommunikation, giver det akvatiske miljø mere stabile betingelser for feromonoverførsel sammenlignet med terrestriske habitater. Hvis dette er tilfældet, ville man forvente en mindre kompleks kommunikation hos terrestriske arter, hvor hannerne ikke er i stand til at opdage hunnens reproduktionsstatus.
Et interessant emne, som så vidt vides ikke er undersøgt i dette dyretaxon, er desuden at kende det fysiologiske grundlag for produktion, regulering og modtagelse af feromoner for at tiltrække en partner (hos hunnerne) og genkende den (hos hannerne) og at fastslå mulige forskelle mellem marine og terrestriske eremitkrebs. Stensmyr et al. (2005) fandt, at lugtesansen hos Virgus latro ligner insekternes lugtesans. Den samme metode som i denne undersøgelse kan anvendes til at undersøge den feromonbaserede kommunikation hos eremitkrebs.
Anerkendelser
To anonyme dommere, F. R. Schram, J. M. Contreras Garduño og R. B. Elwood kom med kommentarer, der forbedrede vores artikel væsentligt. Vi takker V. Méndez Álvarez for statistisk rådgivning. R. Acosta Rubio, C. G. Cortés, R. J. J. J. Gonzales, Mendoza Pérez og M. Rodríguez har hjulpet med observationer i marken. A. Altamirano hjalp med dataindsamling. J. Manjarrez stillede udstyr til rådighed til registrering af eremitkrebsenes adfærd og morfometri. Fiskerne fra Teacapán og San Blas, México, ydede logistisk hjælp under feltarbejdet. Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) stillede alle faciliteter til rådighed for arbejdet på øen.
.
–
.
.
,
.
, og
.
–
.
, og
.
,
.
.
–
.
.
–
.
,
,
,
, og
.
–
.
, og
.
–
.
,
,
, og
.
–
.
.
,
.
, og
.
–
.
.
,
.
,
, og
.
–
.
,
, og
.
–
.
, og
.
–
.
.
–
.
.
–
.
.
–
.
.
–
.
.
–
.
.
–
.
.
–
.
.
–
.
, og
.
–
.
, og
.
–
.
, og
.
–
.
, og
.
–
.
.
–
.
.
–
.
, og
.
–
.
, og
.
–
.
,
, og
.
–
.
,
og
.
–
.
, og
.
–
.
, og
.
–
.
,
,
,
,
, og
.
–
.
.
–
.
, og
.
–
.
, og
.
–
.
.
–
.
.
–
.
,
, og
.
–
.
,
og
.
–
.
,
, og
.
–
.
,
,
, og
.
–
.
, og
.
–
.
, og
.
–
.
,
,
, og
.
–
.
,
, og
.
–
.
,
, og
.
–
.
Author notes
† Afdøde