Abstract
ヤドカリCoenobita compressusの性行動について検討した． オスのサイズ，腹足類殻の種類，交尾の成功・不成功（精子の移動で評価）で測定したオスの性行動を比較し，雌へのアクセスをめぐるオス-オス遭遇におけるこれらの変数の役割も検討した。 また、雌の受容性（卵の発達度合いで評価）も雄の交尾成功に影響を与える可能性があるため、受容性のない雌が交尾を誘発したかどうかを評価するために、精胞を持つ雌と持たない雌の相対数を用いている。 その結果、受容性雌と非受容性雌がどの程度の頻度で集団に存在するかを評価した。 オスはメスの性的受容力に応じてメスをつかまえることができるかを実験的に検討した。 その結果、以下のことが明らかになった。 その結果，1) 雄の行動や腹足類の種類は交尾の成功に関係しない，2) 雌へのアクセスをめぐる競争では大型雄が小型雄に勝つ，3) 雄が受容性のある雌とない雌と交尾しようとしても，一部の受容性雌（実際には集団に少ない）だけが精子を受け取る，4) 女性の行動によって交尾成功の結果が決まる，が明らかになった． これらの結果は、雄の大きさが重要なのは雄同士の競争時のみで、雌の選択時には重要ではないことを示している。 また，オスの大きさはオスの競争時にのみ重要であり，メスの選択時には重要ではないこと，オスはメスに交尾を強制することができないこと，そして，メスが受容的であるかどうかにかかわらず，オスの性的攻撃を回避することができない他の種とは異なり，交尾結果を決定する上でメスの行動が積極的であることを示唆した． しかし、雌の行動や有性生殖ステージの役割は、交配結果を決定する重要な要素であるにもかかわらず、あまり研究されていない（Peretti and Carrera, 2005参照）。
ヤドカリにおいて、雄の精子転送の成功は通常、雄のサイズ、腹足類の殻の種類、および/または行動と関連している（朝倉、1995；五島ら…, 1996; Hazlett, 1966, 1972, 1981, 1989; Hazlett and Baron, 1989; Osorno et al, 1998; Wada et al, 1995, 1996). このような場合，オスの体格が大きいとメスへの接近が容易になり，オス同士の争いに勝てる（Wada et al.1996, 1999a; Yoshino et al.2004），メスが大きなオスを選ぶ（Hazlett, 1989）ためと思われる． 一方，腹足類の貝殻の種類によっては，オスがメスに好まれる行動をとりやすく，交尾能力に影響を与える (Hazlett, 1989, 1996a; Hazlett and Baron, 1989)ことがわかった。 最後に，雄の行動もさまざまな形で交尾の機会に影響を与えることが示されている。 例えば，クリバナウスズメの逆レイプ（雌の殻が外肢の屈曲によって雄の方へ急速に引き寄せられる）の頻度は，ペアになった相互作用の方が，ペアにならなかったものに比べて高かった (Hazlett, 1989)． ヤドカリの一部の種では、雄は交尾の1〜7日前に雌が受容されるまで「ガード」（雌が占有する殻を左小手柄で掴んで引きずる）する（今福、1986；朝倉、1995；五島ら、1996、98）。 雌が受容すると，雄は雌が殻の一部から出てきたときに自分の精子を移す (Hazlett, 1989; Hess and Bauer, 2002)。 交尾後，精子競合のリスクを減らすためか，数分から数時間にわたってガードが続く（Hazlett, 1989; Minouchi and Goshima, 1998）。
他の動物で起こることと同様に（Eberhard, 1996によるレビュー），交尾が行われるかどうかは雌が決めると思われるが，生殖中のヤドカリ雌の役割はほとんど研究されてこなかった (Hazlett, 1966, 1989, 1996a, b; Hess and Bauer, 2002)． そのため，このような研究はほとんど行われていない。 このような場合，雌が雄の口器に触れると精子の移動が始まるという報告もある (Hazlett, 1970, 1989, 1996a, b; Hazlett and Baron, 1989)。 このことは，ヤドカリの繁殖において雌が重要な役割を果たしていることを示唆しているが，雌の行動が交尾の発生と終了をどの程度決定しているのかについては，詳細な観察が必要である。 また，雌の繁殖期も交尾の発生に影響するため，おそらく一部のヤドカリの雄は雌の受容性に関する情報を持っていないと思われる（五島ら, 1998; ただし今福, 1986参照）。 このような情報不足の結果，オスは遭遇したメスをすべて捕まえてしまう可能性があり，このハラスメントは現在の性競合の考え方で予測されているようにメスの交尾決定に影響を与える可能性がある（Chapman et al.2003，Arnqvist and Rowe, 2005）。 しかし，もし雌が精索の沈着に積極的な役割を果たすならば，精索を持たない雌だけが受容的になるはずで，例えば，雄が殻から顔を出して精索を受け取ることで交尾が可能になる。
雌の選択という観点から，興味深い問題の1つは，雄の生息する殻型が交尾結果を決めるのかどうかということだ (Hazlett, 1989, 1996a; Hazlett and Baron, 1989) 。 しかし，貝殻一般主義者のヤドカリでは，特定の貝殻を持つオスの方が交尾の成功率が高いが，貝殻専門主義者のヤドカリでは貝殻の影響は見られなかったので，貝殻の種類が交尾の成功率にプラスまたはマイナスの影響を与えることは，すべてのヤドカリ種に一般化できない (Hazlett, 1989, 1996a; Hazlett and Baron, 1989)． また，C. compressusはNerita scabricostaの殻を持つカニが80%以上いたことから，殻の専門家であると考えられる (Guillén and Osorno, 1993)． したがって、貝殻専門家において貝殻の種類が雄の状態の信頼できる指標でないとすれば、貝殻の種類と交尾結果の関係は期待できない（Contreras-Garduño & Córdoba-Aguilar, 2006）。
これまでヤドカリの性行動は実験室で、海のヤドカリをモデル系としてのみ研究されていて、半地上のヤドカリについては情報が不足しています（今福、2002を参照）。 例えば、C. compressusでは、貝殻（Abrams, 1978; Herreid and Full, 1986; Guillén and Osorno, 1993; Osorno et al., 1998, 2005）、餌（Thacker, 1998）嗜好性が研究されているが、性行動は不明のままとなっている。 本論文では，以下のことを目的とする。 1) C. compressusの自然条件下での繁殖行動を記述する，2) 雄のサイズ，行動，腹足類の殻の選択がどのように雄の交尾成功を決定するかを調べる，3) 雌の行動や繁殖段階が交尾結果を決定するかを調べる，4) 雄が雌の受容性に性反応するか実験的に検証する，ことである。
Material and Methods
Isla Isabel, Méxicoに生息するC. compressus (H. Milne Edwards, 1837)の個体群を2002年7月に調査した。
Mating Description and Size Advantage of Male in Contests
27組のカップルの性行動を24晩（7月3日から27日まで）撮影し、交尾行動とオス同士の遭遇の記述を得ることができた。 撮影はソニーのナイトショットビデオカメラ（DCR-TRV830）を使用した。 交尾ペア、侵入オス、オス同士の競合、交尾後のガードマンオスは、動物の邪魔にならないように2-3mの距離で追跡した。 ただし、最初の2分間で分離したペアは、観察者の存在によって交尾が中断された可能性があると考え、除外した。 ペアが約30〜40cm離れたところで、カニを集めて甲羅から押し出し（付属肢を持って静かに引っ張る）、オスのサイズ（盾長＋後甲長）（CL；同様の測定根拠はOsorno et al.、2005参照）と甲羅長（前脚から固定指の先端まで）、いずれも最も近い｜$0.01｜の測定値を示した。 また、交尾中に別のオスのカニが割り込んできた場合、その「侵入者」も回収し、同様に測定した。 精子と卵の有無を記録するため、雌をプラスチック製の箱｜$$(17 \times 13 \times 8.5;{rm}})$| に入れ、殻から押し出して精子の有無（雌の体に現れる）、卵の押し出し、胸膜内の卵（外から見て胸膜背部のオレンジ色の線が観察できる）の有無などを確認しました。
雄の大きさと腹足類の殻（Nerita scabricosta, Thais speciosa, Murex sp.のいずれか；Guillén and Osorno, 1993）、雌の生殖ステージと精子の沈殿確率を関連づけた。 このため、164尾（一部の動物ではすべての変数を測定できなかったため、この数はいくつかの分析で異なる）の交尾カニを無作為に選び、観察（分離するまで）し、オスを測定した。 精胞を移動させたものを成功オス、移動させなかったものを不成功オスとした。 2564>
雌の繁殖期
雌を殻から押し出した後，卵生であれば，雌の繁殖期（雌の受容性・非受容性を割り出す）を記録した． 1)オレンジ色の卵が受精したばかりの雌（ただし眼点は見えない）、2)暗赤色の卵があり眼点は見えるが体は不完全な雌、3)受精可能な新しい灰色の卵を胸膜内に持つ雌と海に放出できるように胸脚に完全に発達した幼虫を持つ雌、3つの生殖ステージが設定された。 雌の生殖ステージの同様の分類については，Goshima et al.も参照のこと。 また，「O」と「D」のメスは，多足類に受精卵があり，受精卵を運ばないことから，無受胎のメスとした（JC-G，個人的観察）。 一方、「G」雌は、卵は十分に発達しているが、受精可能な新しい卵が胸膜内にあるため、受胎可能であると考えた（JC-G, 個人的観察）。 すべてのステージで受精卵を胸板に載せているが、新しい卵が受精できる時期については、カテゴリーによって雌雄が異なる。 この場合、Gの雌はすぐに受精できる卵をすでに産んでいるが、OとDの雌は受精できるようになるまで時間がかかり、20〜30日かかることもある（JC-G, unpublished data）。 さらに、99頭の単独雌の受胎率を記録した。
さらに、99頭の雌の受胎率を記録した。このデータから、集団の中で雌の生殖ステージがどの程度頻繁にあるのかを調べ、雄が受胎可能な雌をどの程度頻繁に見つけることができるかを知ることができる。 G雌、｜$10;{}rm{O}$｜雌、｜$10;{}rm{D}$｜雌を一人の観察者が集め、プラスチックボックスに収容し、繁殖ステージを記録した。 その後、これらの雌を放し、5分間詳細に観察し、雄が雌の殻を掴んだか否かを記録した。 試験はブラインドで行われ、1人の観察者が雌を回収して繁殖期を確認し、雌が受胎しているかどうかを知らない2人目の観察者が3〜4mの距離で雌を追跡した。
Analysis
雄の成功・不成功の数の違いと貝殻利用の違いを比較するため、分割表 |$(r \times c)$| ここで |$r = 2$|（成功・不成功の雄）、 |$c = 3$|（持ち貝：Nerita scabricosta、Thais speciosa、Murex sp.）を用いている。 雌については，生殖段階（ |$c = 3$|: G, O, D ）に関連して，精子を持つ雌と持たない雌の数の頻度差を検定した。
すべての形態計測はmmで，イベントの持続時間はminで示される。 |${rm{Mean}} (平均値) \特に断らない限り、PM {rm{SD;error}}$ を表示した。
結果
交尾行動
交尾中のカニは小さな洞窟内と海岸で発見された。 洞窟内では雄が雌を探すか、近くに寄ってきた雌を取るかのどちらかであった。
雌を見つけると、雄は両脚と左右の頬杖を使って雌の殻を掴み、保持する。 その後、オスは両者の殻の開口部が向き合うまで彼女を回転させる。 この相互作用は3.11～49.50分（17.13|$$pm 14,\;n = 27$|）継続した。 交尾が成功した場合、殻開口部が向かい合っていると、雄の性器管が雌の頭胸部と胸膜の腹面に接触している状態である。 この位置で、雄は自分の精子を移すことができるのである。 精子放出後、オスはその付近にとどまり、メスに密着する。 また、メスが移動している間、オスはメスの甲羅の上に乗っていることもある。 他の雄がペア｜$(n = 17)$｜に触れると、交尾中の雄は侵入した雄を殴って投げる｜$(n = 15)$｜。 ガードされた雌はすべて｜$(n = 27)$｜精子胞を保有していた。
Mating Success Related to Shell Type and Size of Male
Male Shell Type
この集団で以前見つかったように (Guillén and Osorno, 1993), 男女ともに最もよく使われた貝は Nerita scabricosta|$(87.) であった。2% )$|、次いでThais speciosa|$(8.1% )$|、Murex sp. (|$4.6% ;\;n = 176;{X^2} = 339.5;d.f. = 2;P \lt 0.0001$|; Table 1) であった。 また、成功したオスと失敗したオスの持つ貝の種類に差は見られなかった｜$({X^2} = 4.18,\;d.f. = 表1．
N. scabricosta, T. speciosa, Murex sp.の殻をもつC. compressusのカニの相対数および絶対数（括弧内）（図1）． 「2564>
| 殻の種類 ……N.scabricosta、T.speciosa、Murex sp.の殻を持つC. compressusのカニの相対数および絶対数（括弧内）． | S オス |$(n = 32)$| . | NS オス |$(n = 103)$| . | ||
|---|---|---|---|---|
| Nerita scabricosta | |$78.1% $| (25) | |$86.1% $| (25) | |$86.1% $| (25) | |$78.1% $| (25) .4% $| (89) |
| Thais speciosa | |$15.6% $| (5) | |$4.1% $| (5) | |$4.8% $| (5) | |
| Murex sp. | |$6.2% $| (2) | |$8.7% $| (9) |
| Shell species . | S オス |$(n = 32)$| . | NS オス |$(n = 103)$| . |
|---|---|---|
| Nerita scabricosta | |$78.1% $| (25) | |$86.4% $| (89) |
| Thais speciosa | |$15.1% $| (16) | Nerita scabricosta |
| Murex sp. | |$6.2% $| (2) | |$8.7% $| (9) |
N. scabricosta, T. speciosa, Murex sp.の殻を持つC. compressusのカニの相対数と絶対数（カッコ内） “S” は精子の移植に成功したオス，”NS” は精子を移植しなかったオス。
| 殻種. | S オス |$(n = 32)$| . | NS オス |$(n = 103)$| . | ||
|---|---|---|---|---|
| Nerita scabricosta | |$78.1% $| (25) | |$86.1% $| (25) | |$86.1% $| (25) | |$78.1% $| (25) .4% $| (89) |
| Thais speciosa | |$15.6% $| (5) | |$4.1% $| (5) | |$4.8% $| (5) | |
| Murex sp. | |$6.2% $| (2) | |$8.7% $| (9) |
| 殻類 … | Sails species . | S オス |$(n = 32)$| . | NS オス |$(n = 103)$| . | |
|---|---|---|---|---|
| Nerita scabricosta | |$78.1% $| (25) | |$86.1% $| (25) | |$86.1% $| (25) | |$78.1% $| (25) .4% $| (89) |
| Thais speciosa | |$15.6% $| (5) | |$4.1% $| (5) | |$4.8% $| (5) | |
| Murex sp. | |$6.2% $| (2) | |$8.1% $| (3) | |$8.7% $| (9) |
Male Size
Spermatophore transfer was not related to CL (successful males: |成功した雄：$10.55 \pm 0.51 ;{rm{mm}},{;n = 30$|、失敗した雄。 |成功した雄：10.55 ㎤ 0.51 ㎤ {rm{mm}},㎤ n = 30$|、失敗した雄：10.85 ㎤ 0.69 ㎤ {rm{mm}}、n = 103;\;t=0.22,P=0.82 |成功: ￥13.49pm 3.05;{rm{mm}},n = 30$|; 不成功: |$13.34 \pm 3.19;{ ∕︎rm{mm}},n = 103;\;t = 0.23,P = 0.81$|) or left chelae (successful males: |成功した雄：10.33 ㎟ 2.47 ㎟ {rm{mm}},n = 30$|、失敗した雄。 成功した雄：10.33 ㎤ 2.47 ㎤ {rm{mm}},㎤ n = 30$|、失敗した雄：10.12 ㎤ 2.35 ㎤ P = 0.68$| ）となりました。 CLは右｜$(r = 0.84,\;n = 127,\;P \lt 0.001)$| と左｜$(r = 0.81,\;n = 127,\;P = 0.001)$| chelae と相関があった。
Male-male Contests
Male contest behavior was proceeding follows the following. 交尾中の雄は大きな頬杖を往復させて侵入者の雄の甲羅や体の一部を叩く。 いくつかの打撃は侵入者である雄をひっくり返させるのに十分な強さであったが、他の打撃はほとんど動かさないものであった。 オスによる攻撃では、侵入したオスがメスの体をたたくこともあった。 交尾中のオスは、攻撃されると必ず反撃する。 その結果、「勝者」は雌の近くに留まり、「敗者」はその場を離れた。 また、このような「勝者」は雌の近くに留まり、「敗者」はその場を離れた。 その結果、勝った雄の方が負けた雄よりもCLが大きかった（$10.09 \pm 0.53,\;n = 17$|; t|${sam{test} = 2.51,\;P = 0.01$|; Fig.1)． 同じ傾向は、右側（当選者。 また、右側でも同様の傾向が見られた（winner: |$14.56 \pm 0.66,\;n = 17$|、loser: |また、右側（勝者：＄14.56 ㎤ 0.66 ㎤ n = 17＄）、左側（勝者：＄2.6 ㎤ P = 0.01 ㎤）でも同様の傾向を示した。 |と左（勝ち組：｜$11.27｜pm 0.55｜n=17$|、負け組：。 |と左（勝者：11.27㌽、敗者：9.48㌽、n=17;㌽、 t=2.5;P=0.01$| ）があり、左の方が勝者、右の方が敗者となっています。 両頬骨はCLと相関があった（右頬骨。 |両頬骨はCLと相関があった（右頬骨：｜$r = 0.77,♪{͈ ᗨ `͈} = 34,♪P ♪lt 0.0001$|; 左頬骨。 |$r = 0.82,\;n = 34,\;P = 0$| 0.001).
Size differences (CL) |$({mean} \pm {rm{SE}})$| C. compressusにおけるオス/オスの出会いにおける勝者と敗者の間のサイズ差。
Copulation Success Related to Female Behavior and Reproductive Stage
女性の行動
精子を受けたすべての女性は殻内に留まりました。 受精しなかった雌は雄による交尾前ガードを回避するために付属肢をはじいた。 また，雌が雄から離れる方法は2通りあった。 また，このような場合にも，オスがメスを抱きかかえることはなく，メスが自ら離れていく場合と，ペアリング中に他のオスが割り込んできたときに離れていく場合があった． 76頭中59頭が前者で、残りの17頭が後者であった。
Female Reproductive Stage
予想通り、精子を持つメスはGメスが多く｜$(93% ,\;n = 25)$| 、次いでDメス｜$(7% ,|;n = 2)$| であった。 Oの雌は精子を持たなかった｜$({X^2} = 19.5,♪d.f. = 1,♪P ♪lt 0.0001)$|. 精子のない雌はDが多く、OとGはそれぞれ｜$$18% $||$(n = 14)$|と｜$15% $|$(n = 11)$｜({X^2} = 39.29,\;d.f. = 2,\;P \lt 0.0001)$| であることが分かった。
孤高の雌のサンプルと生殖ステージの結果から、最も多い雌は生殖ステージD |$(57% ,\;n = 56)$| 次いでO雌 |$(14% ,\;n = 14)$| そしてG雌 |$(29% ,\;n = 29;|;{X^2} = 35.00)$| であることが判明した。78,\;d.f. = 2,\;P \lt 0.0001)$|.
Do Males Recognize Receptive Females and Avoid Non-unreceptive Ones?
試行中にオスが受容雌（DまたはO）を非受容雌より多くつかむということは見いだせなかった。 その結果、受容性雌のうち9頭、非受容性雌のうち8頭が把持され、受容性雌のうち2頭が把持された｜$({X^2} = 0.80,\;d.f. = 2,\;P = 0.67)$|.
考察
他の種のヤドカリの研究からの証拠は、殻の同一性が交尾成功に影響する重要な変数であること、すなわち。 Calcinus tibicen (Hazlett and Baron, 1989)である。 C. compressusでは、好まれる貝の種はN. scabricostaであり（Guillen and Osorno, 1993）、この貝に住むカニはThais speciosaのような重い貝に住むカニよりも10倍の割合で成長し、より良いエネルギー状態に達する（Contreras-Garduño, 2001; Osorno et al, 2005）。 このような殻の選択による間接的な効果は，N. scabricostaの殻をめぐって個体が争奪戦を繰り広げ，時には致命的な結果をもたらすことを説明する（Osorno et al.，1998）。 本研究では，成功したオス（交尾したオス）は，N. scabricostaを含む特定の種類の貝殻を持つ可能性が高いわけではないことがわかった。 貝殻の種類は発育や成長にプラスの影響を与えるが，オスが生息する貝殻であれば，メスに等しくアクセスできる可能性があるので，交尾の成功には関係ない可能性がある。 この結果とHazlett (1989) の結果から，貝殻を専門とするヤドカリの場合，大部分の雄が同じ種類の貝殻を持つため，性間選択において貝殻の種類は重要でないことが示唆された。 しかし，貝殻一般種では，特定の貝殻種を獲得する能力が，雄の活力や強さを反映した競争力などの雄形質とともに淘汰されることになる。 貝殻専門種と貝殻一般種の比較を深めることは，雌による貝殻選択への適応的帰結を知る上で有用であり，雌がある特定の種類の貝殻を選択するカニ種の系統を考慮した比較研究は，雄が持つ貝殻に基づく雌選択の進化についての情報を提供するだろう（同様の提案として，コントレラス-ガルデュノ & コルドバ-アギラー，2006 を参照）．
ヤドカリはサイズが性的に二型で、雄は雌より大きい（Bertness, 1981; Asakura, 1995; Goshima et al, 1996; Osorno et al., 1998; Wada, 1999, 2001; Wada et al., 1999a, 1999b; Mantelatto and Martinelli, 2001; Yoshino et al., 2002）。 このサイズ差は，雌の選択や雄の競争による可能性が指摘されている (Wada et al., 1996, 1999a) 。 しかし，攻撃的な競争では大型の雄が有利であるにもかかわらず，精子を移した雄は移せなかった雄よりも大きいという結果は得られなかった． このことは、第一次性的選択段階であるオス同士の競争ではサイズが有利になり、第二次性的選択段階であるメスの選択ではサイズが有利にならない可能性があることを意味していると解釈される。
雌の争奪戦において，C. compressusの勝った雄は負けた雄よりも大きな鞘を持ち，鞘を使って相手の雄を殴っていた。 Hazlett (1968) とYoshino et al. (2004) はそれぞれDiogenes pugilatorとPagurus filholiという2つの海洋ヤドカリで同様の結果を得た。 また、シカの角、オオツノヒツジの角、昆虫など、他の種の雄に見られるような、全体の大きさや戦闘に用いる構造に対する性的選択圧が見られる（Andersson, 1994による総説）。 その根拠は，他の種のものと同様（Andersson, 1994参照），闘争構造が大きいオス（ヤドカリではchelaeのように）は状態の良い動物であり，メスはこれらの個体と交尾することで子孫のために間接的に利益を得ることができるためと考えられる（Wong and Candolin, 2005）。 このように，侵入してきたオスによってメスが何らかの打撃を受ける可能性があることを考えると，オスとオスの競合の際に，メスがどのようなコストを支払う可能性があるかということが一つの問題となる。 また、同様に、オスが戦いの結果として支払うコストを知ることは興味深い。
オスのヤドカリの行動は交尾の成功を決定するかもしれない(Hazlett, 1989)。 他の種では、精子転送の前に複雑な行動レパートリーが表現される(Hazlett, 1989)。 この行動は，雌が雄の質を評価するための手段であったり，雄が雌を殻から強制的に押し出すために使われることもある。 例えば，パグルスのような海産種では交尾前の交尾ガードが長く，雄は1〜7日間雌を引きずり出そうとする (Imafuku, 1986; Asakura, 1995; Goshima et al., 1996, 1998)。 Pagurus filholiでは、雌は雄の交尾の誘いを頬杖をついて避けようとするらしいが、結局交尾に応じることが多い (Yamanoi et al., 2006)。 昆虫の中には，より大きな雄が雌を誘引するこのような強引な交尾方法がよく見られるものがあり，例えばアメンボ (Arnqvist and Rowe, 1995; Weigensberg and Fairbairn, 1996) やハエ (Blackenhorn et al., 2000; Pitnick and García González, 2002) がある。 しかし、本実験で得られた知見によれば、雌は交尾前の警戒を避けるために付属肢を動かすことがあり、雄から離れることが可能で、雄の執着は雌の交尾判断に影響しない（非受容雌も把握されるが、一部の受容雌のみが精子を受け取る）ことから、交尾結果を予測するには雌の役割が重要であると推測される。 このことは、性競合仮説（Chapman et al.2003；ArnqvistとRowe, 2005）が予測することと逆である。 この仮説は，オスがメスを服従させて交尾させることができると仮定している。 海産ヤドカリと陸産・半陸産ヤドカリを比較すれば，交尾の時間，雄の嫌がらせに対する雌の回避，雌の選択の機会や制限の違いを決める生態的要因や生活史的特性が明らかになるかもしれない。 雄の強制／雌の選択の条件として，雌／雄のサイズ比が想定されるが，これが雄に有利な場合，雄は雌を従わせることができるかもしれない。 このことは，P. filholiのように雄が非常に大きく，雌よりも2倍以上大きい種ではあり得るが (Minouchi and Goshima, 1998) ，C. compressusのように雄が雌よりも｜$21.46% $｜大きい種では当てはまらない (Osorno et al., 1998)． 1998）。
多くの種で交尾中の雌の役割は雄の役割に比べてあまり研究されておらず（Eberhard, 1996）、ヤドカリはこのパターンの明確な例である（Contreras-Garduño and Córdoba-Aguilar, 2006）。 ヤドカリの雌の行動は交尾の結果を決定するのに重要であるらしいが (Hazlett, 1966, 1989, 1996a, b; Hess and Bauer, 2002) その役割は過小評価されてきた (Contreras-Garduño and Córdoba-Aguilar, 2006)。 この考えを支持する行動学的証拠が2つある。 一方，交尾の順序は，雌が雄の口器に蹄鉄や歩行脚を接触させて初めて始まる (Hazlett, 1970, 1989, 1996a, b; Hazlett and Baron, 1989)。 一方，雌の選択によって父性に偏りが生じるメカニズムについては，これまであまり調べられてこなかった。 これに関連して，Yamanoi et al., (2006) は，雌が雄同士の競争を有利にするために排卵を遅らせ，これをより大きな雄との交尾を「待つ」機会として利用することを示唆している。 これらの研究はいずれも雌が交尾の結果に影響を与えることを示唆しており、一般に、雌が交尾の際に重要な役割を果たすという見方を支持している。 今回の結果は、受精卵を受け入れる雌のみが殻の外に出て、精子の移送を可能にすることを示唆している。 また、このような受容性雌は非受容性雌に比べて個体数が少ないが、必ずしも精子を受け入れないことから、性的地位があっても必ずしも交尾をしないことが示唆された。 さらに、我々の実験は、雄は出会った全ての雌を把握することを示唆したが、雄の持続性は精子転送の成功に十分でないことを示した。 このような場合、オスはメスを掴み、メスが受け入れなければ離れることで、メスの受容性に関する情報を直接的に収集している可能性がある。 例えば，雌が掌底を動かして性感を伝える場合，雄は雌をつかむときだけその情報を受け取り，その後，その特定の雌と関係を続けるかどうかを決めることができる（エビにおける接触性フェロモンの同様の根拠はCaskey and Bauer, 2005参照）
C. compressusの雄は雌の性感について不完全な情報を持っていると考えられ，感受性の強い雌だけをつかむ傾向がないのは何故か。 ヤドカリの交尾誘引は触覚や視覚刺激よりもフェロモン分泌によって行われる (Hazlett, 1966; Hazlett and Rittschof, 2000) (Imafuku, 1986)。 C. compressusでは，雄は10-15 cmの距離で雌を感知することができる (Contreras-Garduño, unpublished data)。 例えば，オカヤドカリPagurus geminusでは，オスはメスに触れることなく，数cmの距離でメスの匂いを感知し，触角でメスを感知して，受容性のあるメスとないメスを区別することができる (Imafuku, 1986)。 このことは、雌が自分の状態に関する情報を常に環境に放出していることを示唆している。 さらに、Goshimaら(1998)はP. filholiの雌はフェロモンを出し、雄は閾値にのみ反応し、雌を検出するが交尾状態にはアクセスしないことを見出した。 このため，オスはメスのサイズや産卵までの残り時間，繁殖力に対して嗜好性を示すことができない。 また，この研究では，受容的な雌が非受容的な雌よりも少ないことから，雄は最初に出会った雌とペアになる戦略をとっている可能性がある（Goshima et al.，1998）。 また，フェロモンによるコミュニケーションに関連して，ヤドカリのフェロモン産生を詳細に調べることで，一般にオスはメスの状態を認識することができるのか，あるいはしないのかが明らかになると思われる． 例えば、種間や環境（陸上と海洋）間で、雌のフェロモン分泌量が雌の受容性に応じて変化するのかどうかが明らかになるであろう。 基本的な予測として、C. compressusのように雄が雌の生殖状態を認識できない種では、雌のフェロモン分泌量の変化は期待できないと考えられる。 さらに、海産ヤドカリと陸産ヤドカリでは、フェロモンの検出方法が異なる可能性がある。 例えば、陸棲のカニは匂いに基づく適応を発達させていることが知られており（Vannini and Ferretti, 1997）、コミュニケーションの複雑さの高さが示唆される。 また、性的コミュニケーションに関しては、水中環境は陸上環境と比較してフェロモン伝達のための安定した条件を提供する。 また、この種の動物ではまだ研究されていないことだが、交尾を誘うフェロモン（雌）と交尾を認識するフェロモン（雄）の生産、調節、受容の生理的基盤を知り、海産と陸産のヤドカリの違いを明らかにすることは興味深いテーマであった。 Stensmyrら（2005）は、Virgus latroの嗅覚が昆虫の嗅覚と類似していることを明らかにした。 本研究で用いた方法は，ヤドカリのフェロモンによるコミュニケーションを調べるために採用することができるかもしれない． 統計的なアドバイスをしてくれたV. Méndez Álvarezに感謝する。 R. Acosta Rubio, C. G. Cortés, R. J. J. Gonzales, Mendoza Pérez, M. Rodríguez は野外観察に協力してくれた。 A. Altamiranoはデータ取得に協力した。 J. Manjarrezはヤドカリの行動と形態計測を記録するための機材を提供した。 Teacapán と San Blas（メキシコ）の漁師は、フィールドワークの際に後方支援をしてくれた。 Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) は島で作業するためのすべての施設を提供した。
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Author notes
† Deceased