Abstract
1. Koststudier av marina däggdjur sammanfattar vanligtvis byteskompositionen för alla studerade individer. Variation i individuella dieter ignoreras vanligtvis, men kan vara mer än bara ”brus” kring en optimal födosöksstrategi som bör vara densamma i hela populationen. I stället kan olika individer ha både olika behov och olika färdigheter för att uppfylla dessa behov, och dieten kan skilja sig strukturellt mellan olika grupper av individer inom en population. Här visar vi att dieten hos tumlare skiljer sig åt med ålder och näringstillstånd hos individerna, samt säsongsmässigt. Även om alla tumlare förmodligen borde sträva efter att åtminstone delvis äta energirika bytesdjur, t.ex. clupeider eller tobisfiskar, domineras ungfiskarnas diet av små, magra grundlar och de vuxnas av större, men också magra gadoider. Bytesdjur med relativt hög energitäthet hittades endast hos en tredjedel av de tumlare som inte hade tomma magar, och hos ungefär en fjärdedel av alla tumlare. Vid en multivariat bedömning av byteskompositionen i förhållande till faktorer som tumlarens storlek, årstid och tumlarens kroppskondition fann vi den högsta andelen tomma magar, de lägsta rekonstruerade bytesmassorna i icke-tomma magar och den lägsta andelen energirika bytesdjur på sommaren. Vi fann också lägre rekonstruerade bytesmassor hos tumlare i sämre kondition. Våra resultat visar att individuella skillnader spelar roll, i och med att tumlarens diet utvecklas med tumlarens storlek (som en proxy för ålder) och att denna utveckling kan påverkas av årstidernas växlingar och av individuella missöden som leder till svält.
2. Utbredningen av tumlare Phocoena phocoena i Nordsjön har förskjutits söderut under de senaste åren. Uppenbarligen har många djur lämnat områden som tidigare var rika på tobisfiskar och flyttat till en region där betydligt magrare grundlar och gadoider är viktiga bytesdjur. Denna förskjutning av området, och förmodligen av kosten, verkar inte ha påverkat kroppskonditionen hos alla tumlare i söder. Kroppskonditionen varierar hos strandade exemplar som hittats i Nederländerna, från mycket bra till mycket dålig. Avmagring är en vanlig dödsorsak hos denna art, vilket tyder på att perioder med minskad mängd eller kvalitet på bytet kan vara skadliga för arten. Frågan är därför om avmagrade tumlare inte kunde hitta tillräckligt med föda eller om deras föda var av otillräcklig kvalitet. Magen hos utmärglade djur är inte nödvändigtvis tom utan innehåller ofta matrester. I den här studien undersöker vi dessa rester och jämför byteskompositionen hos välnärda tumlare med den hos successivt magrare exemplar, insamlade mellan 2006 och 2014. Vi antar att tumlare kan svälta genom att äta relativt mycket bytesdjur med låg fetthalt som har en låg energitäthet. Sådan mat kan kallas skräpmat: bytesdjur som är för magra för att upprätthålla en god kroppskondition. Resultaten visar att det finns en signifikant skillnad i bytessammansättning mellan djur i god kroppskondition och djur i dålig kroppskondition, att svältande djur har färre bytesrester i magen och att dessa bytesdjur i genomsnitt är av sämre kvalitet. Friska tumlare tar en blandning av fet fisk och magrare bytesdjur: de ”stora fyra” i kosthänseende är clupeider och tobisfiskar med relativt hög fetthalt samt gadoider och gobies, som är magrare bytesdjur. Våra resultat visar att det finns ett negativt samband mellan förlust av kroppsmassa och intag av fet fisk. Detta tyder på att avmagringen sannolikt beror på brist på energirika bytesdjur och att tumlare behöver dessa bytesdjur i sin kost för att förhindra svält.
3. Bifångst från fisket, särskilt i bottensatta nät, är en viktig dödsorsak hos tumlare Phocoena phocoena. Det är ofta svårt att identifiera bifångst från post mortem-studier på strandade tumlare och är beroende av en kombination av olika egenskaper. En egenskap som anses vara förenlig med bifångst är en full mage, eftersom detta tyder på en akut död. Här visar vi att när tumlare oftast fångas i bottensatta nät är det snarare sammansättningen av bytesarter än mängden bytesrester i magen som är den mest informativa egenskapen för att identifiera bifångst. Säkra och mycket sannolika bifångster (dvs. de tumlarkadaver som fördes in av fiskare eller som hade nätmärken och andra bevis på bifångst) hade en hög andel bottenlevande fiskproviant i magen, vanligtvis >94 % av massan av alla identifierade fiskar. Mindre säkra fall, s.k. sannolika och möjliga bifångster, innehöll successivt fler djur med lägre procentandelar av bytesfisk i demersala fiskar. De säkra och mycket sannolika bifångsterna tenderade också att ha en högre andel demersala bytesfiskar i sina magar, jämfört med djur som hade dött av andra dödsorsaker (t.ex. avmagring, infektionssjukdomar, predation av gråsäl eller okända orsaker). Detta förhållande användes för att förbättra klassificeringen av de tumlare som klassificerades som sannolika eller möjliga bifångster. Bytesartssammansättningen kan således användas som ett ytterligare kriterium för bifångst vid post mortem-studier av strandade valar, om man vet vilken typ av fiske som är ansvarig för bifångsterna.
4. I takt med att floderna renas återvänder livet till deras flodmynningar och högre belägna delar. Diadroma fiskarter ökar återigen i många större floder som mynnar ut i Nordsjön. Tumlare (Phocoena phocoena), som är rovdjur på fisk, har noterats återvända till Nordsjöns flodmynningar och floder. Deras blotta närvaro i dessa floder är dock inget bevis för att dessa små valar faktiskt utnyttjar den återvändande fisken. Koststudier av de tumlare som hittas i floderna kan kasta ljus över deras val av bytesdjur och deras ekologiska roll i systemet. Här visar vi att en stor del av födan hos tumlare som hittats i floden Western Scheldt (2007-2014) består av diadrom fisk, särskilt ung fisk av europeisk smolt (Osmerus eperlanus). Smolt bidrog till 46 % av tumlarens diet (% bytesmassa) i västra Scheldt, jämfört med 14 % i flodmynningen och 3 % i Nordsjön på ömse sidor om flodmynningen. Även om antalet tumlare ökar i floden är dock inte allting bra. Djur som hittas döda på flodbankarna var i allmänhet i dåligt näringstillstånd och hade en förhöjd sannolikhet att hittas döda med tom mage. Djur som simmade mycket långt uppströms trotsade ibland stora vattenverk, t.ex. slussar, vilket kan ha hindrat dem från att återvända till havet. Relativt många djur rapporterades döda senare, men hittills har för få djur samlats in för analys av maginnehållet för att det ska vara möjligt att göra en giltig jämförelse mellan kosten i de nedre och högre delarna av detta flodsystem.
5. DNA analyserades från yttre sår på tre döda tumlare Phocoena phocoena som strandade i Nederländerna. Sticksår samt kanterna på stora öppna sår provtogs med sterila bomullstops. Med specifika primers som är inriktade på mtDNA-kontrollregionen hos gråsäl Halichoerus grypus amplifierades ett DNA-fragment på 196 bp från fyra punkteringssår. Sekvensering av fragmenten bekräftade förekomsten av gråsäls-DNA i stickskadorna. DNA-sekvenserna skiljde sig åt mellan fallen, vilket innebär att tre enskilda gråsälar var inblandade. Eftersom åtta kontrollsvamps från intakt hud och transportpåsen samt sex svamps från öppna sår på samma tumlare alla var negativa, anses det osannolikt att kontaminering med DNA från miljön har skett. Resultaten ger en koppling mellan strandningar av lemlästade tumlare och de senaste observationerna av gråsälar som attackerar tumlare. Vår studie är den första som använder rättsmedicinsk teknik för att identifiera DNA i bitmärken från kadaver som hittats i den marina miljön. Detta tillvägagångssätt kan utvidgas till att identifiera andra marina angripare, inklusive fall där personer lemlästats till sjöss.
6. Havsvalar (Phocoena phocoena) som strandar i stort antal runt södra Nordsjön med dödliga, skarpkantade lemlästningar har väckt kontroverser bland forskare, fiskerinäringen och naturvårdare, vars åsikter om den troliga orsaken går isär. När man nyligen upptäckte DNA från gråsäl (Halichoerus grypus) i bitmärken på tre stympade tumlare, samt direkta observationer av gråsälsattacker på tumlare, har man identifierat denna sälart som en trolig orsak. Bitmärkenas egenskaper bedömdes i en retrospektiv analys av fotografier av döda tumlare som strandade mellan 2003 och 2013 (n=1081) på den nederländska kusten. Det fanns 271 djur som var tillräckligt färska för att man med säkerhet skulle kunna göra en makroskopisk bedömning av sår orsakade av gråsäl. I 25 % av dessa identifierades bit- och klösmärken som överensstämde med de märken som hittades på djur som hade testats positivt för gråsäls-DNA. De drabbade djuren var mestadels friska unga djur som hade ett tjockt späcklager och som nyligen hade ätit. Vi drar slutsatsen att majoriteten av de lemlästade tumlare var offer för angrepp av gråsäl och att predation av denna art är en av de främsta dödsorsakerna för tumlare i Nederländerna. Vi tillhandahåller ett beslutsträd som kommer att hjälpa till vid identifiering av framtida fall av gråsälspredation på tumlare.
7. Längs de nederländska kusterna strandar hundratals tumlare Phocoena phocoena Phocoena varje år. Ett återkommande fenomen i Nederländerna är en våg av strandningar under senvintern och tidig vår av svårt lemlästade tumlare, som för det mesta är i god näringsmässig kroppskondition (tjockt späcklager). Dessa stympade tumlare saknar delar av huden och späck och ibland delar av muskelvävnaden. Genom att granska fotografier av strandade djur som tagits på strandningsplatserna samt obduktionsresultat hittade vi 273 stympade djur från 2005 till 2012. Stympningar kunde klassificeras i flera olika kategorier, men såren hade oftast tillfogats på sidorna av dessa djur, på ett sicksackformat sätt, eller i strupen/akregionen. Man jämförde maginnehållet från 31 zigzagdjur, 12 halsar/ kinder och 31 kontrolldjur som inte var lemlästade, från samma ålders- och späcktjocklekskategorier. Alla dessa djur hade strandat mellan december och april 2006-2012. Dieten hos individer med sicksacksår på sidorna bestod till stor del av grundlar, medan djur som hade sår på hals/kind hade livnärt sig främst på clupeider. I jämförelse hade djur utan stympningar en mer varierad diet, med bland annat grundlar och clupeider, men också en stor andel tobisar och gadoider. Upptäckten att typen av stympning motsvarar en viss diet tyder på att tumlare som livnärde sig på olika bytesdjur, eller i olika mikrohabitat, drabbades på olika sätt. Djur som livnär sig på havsbotten (på grundel) löper tydligen en risk att bli träffade från sidan, medan djur som antas livnära sig högre upp i vattenpelaren (på skolande clupeider), huvudsakligen träffades underifrån, i halsregionen. Den större variationen i dieten hos icke-stympade tumlare tyder på att de använder en större variation av mikrohabitat.