Abstract
1. Diet studies of marine mammals typically summarise prey composition across all individuals studied. Zmienność w indywidualnych dietach jest zwykle ignorowana, ale może być czymś więcej niż tylko „szumem” wokół optymalnej strategii żerowania, która powinna być taka sama w całej populacji. Zamiast tego, różne osobniki mogą mieć zarówno różne potrzeby, jak i różne umiejętności, aby spełnić swoje wymagania, a diety mogą różnić się strukturalnie między różnymi grupami osobników w populacji. Tutaj pokazujemy, że diety morświnów różnią się w zależności od wieku i stanu odżywienia osobników, a także sezonowo. Mimo, że wszystkie morświny powinny dążyć do odżywiania się, przynajmniej częściowo, bogatą w energię zdobyczą, taką jak klupeidy czy sandacze, dieta młodych osobników zdominowana jest przez małe, chude babkowate, a dorosłych przez większe, ale również chude gadoidy. Pokarm o stosunkowo wysokiej gęstości energetycznej znajdował się tylko u jednej trzeciej morświnów z niepustymi żołądkami i u około jednej czwartej wszystkich morświnów. W wielowariantowej ocenie składu ofiar w odniesieniu do czynników takich jak wielkość morświna, pora roku i kondycja ciała morświna, stwierdziliśmy najwyższy odsetek pustych żołądków, najniższe zrekonstruowane masy ofiar w niepustych żołądkach i najniższy udział ofiar bogatych w energię w lecie. Stwierdziliśmy również niższe zrekonstruowane masy ofiar u morświnów w gorszej kondycji. Nasze wyniki pokazują, że różnice indywidualne mają znaczenie, w tym, że dieta morświnów rozwija się wraz z wielkością morświna (jako proxy dla wieku) i że rozwój ten może być dotknięty przez zmianę pór roku, a także przez indywidualne nieszczęście, prowadzące do głodu.
2. Rozmieszczenie morświnów Phocoena phocoena w Morzu Północnym przesunęło się na południe w ostatnich latach. Najwyraźniej wiele zwierząt opuściło obszary wcześniej bogate w dobijaki i przeniosło się do regionu, w którym ważną zdobyczą są znacznie chudsze babkowate i gadoidy. Nie wydaje się, aby ta zmiana zasięgu i przypuszczalnie diety wpłynęła na kondycję ciała wszystkich morświnów na południu. Kondycja ciała jest różna u osobników znalezionych w Holandii, od bardzo dobrej do bardzo złej. Wychudzenie jest częstą przyczyną śmierci u tego gatunku, co wskazuje, że okresy zmniejszonej ilości lub jakości pożywienia mogą być dla niego szkodliwe. Powstaje zatem pytanie, czy wycieńczone morświny nie mogły znaleźć wystarczającej ilości pokarmu, czy też ich pożywienie było niewystarczającej jakości. Żołądki wycieńczonych zwierząt nie muszą być puste, ale często zawierają resztki pokarmu. W niniejszej pracy badamy te szczątki i porównujemy skład pokarmu dobrze odżywionych morświnów ze stopniowo chudnącymi osobnikami, zebranymi w latach 2006-2014. Postawiliśmy hipotezę, że morświny mogą głodować jedząc relatywnie zbyt dużo pokarmu o niskiej zawartości tłuszczu, który ma niską gęstość energetyczną. Taki pokarm może być określany jako junk food: zdobycz zbyt chuda dla utrzymania dobrej kondycji ciała. Wyniki pokazują, że istnieje znacząca różnica w składzie pokarmu między zwierzętami w dobrej i złej kondycji, że głodujące zwierzęta mają w żołądkach mniej resztek pokarmu i że pokarm ten jest przeciętnie gorszej jakości. Zdrowe morświny pobierają mieszankę tłustych ryb i chudszych ofiar: „wielka czwórka” w kategoriach dietetycznych to klupeidy i sandacze o stosunkowo wysokiej zawartości tłuszczu oraz gadoidy i babkowate, które są chudszą zdobyczą. Nasze wyniki pokazują, że istnieje ujemna korelacja między utratą masy ciała a spożyciem tłustych ryb. Wskazuje to, że wychudzenie jest prawdopodobnie spowodowane brakiem bogatej w energię zdobyczy i że morświny potrzebują tych zdobyczy w swojej diecie, aby zapobiec śmierci głodowej.
3. Przyłów rybacki, szczególnie w sieciach dennych, jest ważną przyczyną śmierci morświnów Phocoena phocoena. Identyfikacja przyłowu na podstawie badań pośmiertnych tusz morświnów jest często trudna i opiera się na kombinacji cech. Jedną z cech uznawanych za spójne z przyłowem jest pełny żołądek, ponieważ sygnalizuje to ostrą śmierć. Tutaj pokazujemy, że kiedy morświny są najczęściej przyławiane w sieci denne, skład gatunkowy ofiary, a nie ilość jej pozostałości w żołądku jest najbardziej informatywną cechą pozwalającą na identyfikację przyłowu. Pewne i wysoce prawdopodobne przyłowy (tj. tusze morświnów przyniesione przez rybaków lub ze śladami sieci i innymi dowodami przyłowu) miały wysoki udział ryb dennych w żołądkach, zwykle >94% masy wszystkich zidentyfikowanych ryb. Mniej pewne przypadki, tzw. prawdopodobne i możliwe przyłowy, obejmowały stopniowo więcej zwierząt o niższym udziale procentowym masy ryb dennych. Pewne i wysoce prawdopodobne przyłowy charakteryzowały się również wyższym odsetkiem ofiar dennych w żołądkach, w porównaniu ze zwierzętami, które padły z innych przyczyn (np. z wycieńczenia, choroby zakaźnej, drapieżnictwa foki szarej lub z nieznanych przyczyn). Zależność ta została wykorzystana do poprawy klasyfikacji morświnów zaklasyfikowanych jako prawdopodobny lub możliwy przyłów. Skład gatunkowy ofiar może być zatem stosowany jako dodatkowe kryterium przyłowu podczas badań pośmiertnych wyrzuconych na brzeg waleni, jeśli znany jest rodzaj rybołówstwa odpowiedzialnego za przyłowy.
4. W miarę oczyszczania rzek, życie powraca do ich ujść i wyższych partii. W wielu głównych rzekach uchodzących do Morza Północnego ponownie wzrasta liczba diadromicznych gatunków ryb. Odnotowano, że morświny (Phocoena phocoena), będące drapieżnikami ryb, powracają również do ujść rzek i rzek Morza Północnego. Sama ich obecność w tych rzekach nie jest jednak dowodem na to, że te małe walenie rzeczywiście wykorzystują powracające ryby. Badania diety morświnów znalezionych w rzece mogą rzucić światło na ich wybór ofiary i ekologiczną rolę w systemie. Tutaj wykazujemy, że główną część diety morświnów znalezionych w zachodniej części Skaldy (2007-2014) stanowią ryby diadromiczne, zwłaszcza młode osobniki stynki europejskiej (Osmerus eperlanus). Udział stynki w diecie morświnów (% masy ofiary) w zachodniej Skaldzie wynosił 46%, w porównaniu z 14% w ujściu rzeki i 3% w Morzu Północnym po obu stronach ujścia rzeki. Mimo że liczebność morświnów w rzece wzrasta, nie wszystko jest jednak w porządku. Zwierzęta znalezione martwe na brzegach rzeki były na ogół w złym stanie odżywczym i istniało zwiększone prawdopodobieństwo, że znaleziono je martwe z pustym żołądkiem. Zwierzęta płynące bardzo daleko w górę rzeki czasami pokonywały duże budowle wodne, takie jak śluzy, co mogło utrudniać im powrót do morza. Stosunkowo wiele zwierząt zostało później uznanych za martwe, ale do tej pory zebrano zbyt mało próbek do analizy zawartości żołądków, aby możliwe było miarodajne porównanie diety w niższych i wyższych partiach tego systemu rzecznego.
5. Analizie poddano DNA z ran zewnętrznych 3 martwych morświnów Phocoena phocoena, które zostały wyrzucone na brzeg w Holandii. Z ran kłutych, jak również z brzegów dużych ran otwartych pobrano próbki za pomocą sterylnych wacików. Przy użyciu specyficznych starterów, które celowały w region kontrolny mtDNA foki szarej Halichoerus grypus, amplifikowano fragment DNA o długości 196 bp z 4 ran kłutych. Sekwencjonowanie tych fragmentów potwierdziło obecność DNA foki szarej w ranach kłutych. Sekwencje DNA różniły się w poszczególnych przypadkach, co sugeruje, że w sprawę zaangażowane były 3 pojedyncze foki szare. Ponieważ 8 kontrolnych wymazów z nienaruszonej skóry i torby transportowej, jak również 6 wymazów z otwartych ran u tych samych morświnów dało wynik negatywny, uważa się, że zanieczyszczenie środowiskowym DNA jest mało prawdopodobne. Wyniki te zapewniają związek między wyrzucaniem na brzeg okaleczonych morświnów a ostatnimi obserwacjami fok szarych atakujących morświny. Nasze badania są pierwszymi, które wykorzystują techniki kryminalistyczne do identyfikacji DNA w śladach ugryzień w tuszach odzyskanych ze środowiska morskiego. Podejście to może być rozszerzone w celu identyfikacji innych agresorów morskich, w tym przypadki dotyczące osób okaleczonych w morzu.
6. Morświny (Phocoena phocoena) stranding w dużych ilościach wokół południowej części Morza Północnego z śmiertelnych, ostro zakończone okaleczenia wzbudziły kontrowersje wśród naukowców, przemysłu rybnego i obrońców przyrody, których poglądy na temat prawdopodobnej przyczyny różnią. Niedawne wykrycie DNA foki szarej (Halichoerus grypus) w śladach ugryzień trzech okaleczonych morświnów, jak również bezpośrednie obserwacje ataków foki szarej na morświny, wskazały ten gatunek foki jako prawdopodobną przyczynę. Cechy charakterystyczne śladów ugryzień oceniono w retrospektywnej analizie zdjęć martwych morświnów, które wyrzucono na brzeg w latach 2003-2013 (n=1081) na wybrzeżu Holandii. Znaleziono 271 zwierząt, które były wystarczająco świeże, aby można było z całą pewnością ocenić makroskopowo rany zadane przez fokę szarą. U 25% z nich zidentyfikowano ślady ugryzień i pazurów, które były zgodne ze śladami znalezionymi na zwierzętach, u których testy na obecność DNA foki szarej dały wynik pozytywny. Dotknięte zwierzęta były w większości zdrowymi młodymi osobnikami, które miały grubą warstwę tłuszczu i niedawno były karmione. Wnioskujemy, że większość okaleczonych morświnów była ofiarami ataków foki szarej i że drapieżnictwo tego gatunku jest jedną z głównych przyczyn śmierci morświnów w Holandii. Przedstawiamy drzewo decyzyjne, które pomoże w identyfikacji przyszłych przypadków drapieżnictwa foki szarej na morświnach.
7. Wzdłuż holenderskich wybrzeży co roku osiadają na mieliźnie setki morświnów Phocoena phocoena. Powtarzającym się zjawiskiem w Holandii jest gwałtowny wzrost liczby wyrzuconych na brzeg późną zimą i wczesną wiosną poważnie okaleczonych morświnów, które są w większości w dobrym stanie odżywczym (gruba warstwa tłuszczu). W przypadku tych okaleczonych morświnów brakuje części skóry i tranu, a czasem także tkanki mięśniowej. Przeglądając zdjęcia wyrzuconych na brzeg zwierząt wykonane w miejscach ich znalezienia oraz wyniki nekropsji stwierdzono 273 okaleczone zwierzęta w latach 2005-2012. Okaleczenia można podzielić na kilka kategorii, ale rany najczęściej zadawane były na bokach tych zwierząt, w sposób zygzakowaty, lub w okolicy gardła/policzka. Porównano zawartość żołądków 31 osobników z zygzakami, 12 osobników z gardłami/policzkami i 31 osobników kontrolnych, które nie zostały okaleczone, należących do tej samej kategorii wiekowej i o tej samej grubości błony śluzowej; wszystkie te zwierzęta znalazły się na mieliźnie między grudniem a kwietniem w latach 2006-2012. Dieta osobników z zygzakowatymi zmianami na bokach składała się w dużej części z babkowatych, podczas gdy zwierzęta z ranami na gardle/policzkach żywiły się głównie skorupiakami. Dla porównania, zwierzęta bez okaleczeń miały bardziej urozmaiconą dietę, obejmującą babkowate i chruściki, ale także duży udział babkowatych i gadoidów. Stwierdzenie, że rodzaj okaleczenia odpowiada określonej diecie sugeruje, że morświny, które żywiły się różnymi ofiarami, lub w różnych mikrosiedliskach, były uderzane w różny sposób. Zwierzęta żerujące przy dnie morskim (babkowate) najwyraźniej narażone są na uderzenia z boku, podczas gdy zwierzęta żerujące rzekomo wyżej w słupie wody (uczące się klupeidów), były przeważnie uderzane od dołu, w okolice gardła. Większe zróżnicowanie diety niezamordowanych morświnów sugeruje, że korzystają one z większej różnorodności mikrosiedlisk.