Abstract
1. Kostundersøgelser af havpattedyr opsummerer typisk byttesammensætningen på tværs af alle undersøgte individer. Variation i individuelle diæter ignoreres normalt, men kan være mere end blot “støj” omkring en optimal fødesøgningsstrategi, som bør være den samme i hele populationen. I stedet kan forskellige individer have både forskellige behov og forskellige færdigheder til at opfylde deres behov, og diæterne kan strukturelt set være forskellige mellem forskellige grupper af individer i en population. Her viser vi, at marsvinenes kostvaner varierer med individernes alder og ernæringsmæssige tilstand samt med årstiden. Selv om alle marsvin sandsynligvis bør stræbe efter at ernære sig, i det mindste delvist, af energirige byttedyr som f.eks. clupeider eller tobis, domineres de unge dyrs kost af små, magre grundler og de voksne dyrs af større, men også magre gadoider. Byttefisk med en relativt høj energitæthed blev kun fundet i en tredjedel af marsvinene med ikke-tomme maver og i omkring en fjerdedel af alle marsvinene. Ved en multivariat vurdering af byttesammensætningen i forhold til faktorer som marsvinsstørrelse, årstid og marsvins kropskondition fandt vi den højeste andel af tomme maver, den laveste rekonstruerede byttemasse i ikke-tomme maver og den laveste andel af energirige byttedyr om sommeren. Vi fandt også lavere rekonstruerede byttemængder hos marsvin i dårligere kondition. Vores resultater viser, at individuelle forskelle har betydning, idet marsvinenes kost udvikler sig med marsvinets størrelse (som en proxy for alder), og at denne udvikling kan påvirkes af årstidernes skiften og af individuelle uheld, der fører til udsultning.
2. Udbredelsen af marsvin Phocoena phocoena i Nordsøen har flyttet sig sydpå i de seneste år. Tilsyneladende har mange dyr forladt områder, der tidligere var rige på tobis, og er flyttet til et område, hvor langt magrere grundler og gadoider er vigtige byttedyr. Dette skift i udbredelsesområde og formodentlig i kost synes ikke at have påvirket kropstilstanden hos alle marsvinene i Sydhavet. Kropstilstanden varierer hos strandede eksemplarer fundet i Nederlandene fra meget god til meget dårlig. Afmagring er en almindelig dødsårsag hos denne art, hvilket tyder på, at perioder med faldende mængde eller kvalitet af byttedyr kan være skadelige for arten. Spørgsmålet er derfor, om de udmagrede marsvin ikke kunne finde tilstrækkelig føde, eller om deres føde var af utilstrækkelig kvalitet. Maver fra afmagrede dyr er ikke nødvendigvis tomme, men indeholder ofte madrester. I denne undersøgelse undersøger vi disse rester og sammenligner byttesammensætningen hos velernærede marsvin med den hos gradvist magre eksemplarer, der blev indsamlet mellem 2006 og 2014. Vi opstiller den hypotese, at marsvin kan sulte ved at spise relativt for mange byttedyr med et lavt fedtindhold, der har en lav energitæthed. En sådan føde kan betegnes som junkfood: byttedyr, der er for magert til at opretholde en god kropskondition. Resultaterne viser, at der er en signifikant forskel i byttesammensætningen mellem dyr i god kropskondition og dyr i dårlig kropskondition, at sultende dyr har færre bytterester i deres maver, og at disse byttedyr i gennemsnit er af lavere kvalitet. Sunde marsvin tager en blanding af fede fisk og magre byttedyr: de “fire store” er clupeider og tobisfisk med et relativt højt fedtindhold og gadoider og grundler, som er magre byttedyr. Vores resultater viser, at der er en negativ sammenhæng mellem tabet af kropsmasse og indtagelsen af fede fisk. Dette tyder på, at afmagringen sandsynligvis skyldes mangel på energirige byttedyr, og at marsvin har brug for disse byttedyr i deres kost for at undgå sult.
3. Fiskeribifangst, især i bundgarn, er en vigtig dødsårsag hos marsvin Phocoena phocoena. Det er ofte vanskeligt at identificere bifangst ud fra post mortem-undersøgelser af strandede marsvinekroppe, og det afhænger af en kombination af forskellige kendetegn. Et kendetegn, der anses for at være foreneligt med bifangst, er en fuld mave, da dette er tegn på en akut død. Her viser vi, at når marsvin for det meste er bifangst i bundsatte net, er sammensætningen af byttearter snarere end mængden af bytterester i deres maver den mest informative egenskab til at identificere bifangst. Visse og meget sandsynlige bifangster (dvs. de marsvinekroppe, som fiskerne bragte ind eller som havde netmærker og andre tegn på bifangst) havde en høj andel af bundfisk som bytte i deres maver, normalt >94 % af massen af alle de identificerede fisk. Mindre sikre tilfælde, såkaldte sandsynlige og mulige bifangster, omfattede gradvist flere dyr med en lavere procentdel af rovfiskenes masse af demersale fisk. De sikre og meget sandsynlige bifangster havde også en tendens til at have højere andele af demersale byttedyr i deres maver sammenlignet med dyr, der var døde af andre dødsårsager (f.eks. afmagring, smitsomme sygdomme, rovdyr fra gråsæler eller ukendte årsager). Dette forhold blev brugt til at forbedre klassificeringen af de marsvin, der blev klassificeret som sandsynlige eller mulige bifangster. Sammensætningen af byttearter kan således anvendes som et yderligere bifangstkriterium i forbindelse med post mortem-undersøgelser af strandede hvaler, hvis man kender den type fiskeri, der er ansvarlig for bifangsterne.
4. Efterhånden som floderne bliver renset, vender livet tilbage til deres flodmundinger og højere liggende dele. Diadrome fiskearter er igen i fremgang i mange større floder, der udmunder i Nordsøen. Marsvin (Phocoena phocoena), som er rovdyr af fisk, er også vendt tilbage til Nordsøens flodmundinger og floder. Deres blotte tilstedeværelse i disse floder er imidlertid ikke noget bevis for, at disse små hvaler rent faktisk udnytter de tilbagevendende fisk. Kostundersøgelser af de marsvin, der findes op ad floderne, kan kaste lys over deres valg af bytte og deres økologiske rolle i systemet. Her viser vi, at en stor del af kosten for marsvin fundet i floden Western Scheldt (2007-2014) består af diadrome fisk, især juvenile europæiske smeltedyr (Osmerus eperlanus). Stolt bidrog med 46 % af marsvinenes føde (% byttemasse) i den vestlige del af Scheldt mod 14 % i flodmundingen og 3 % i Nordsøen på begge sider af flodmundingen. Selv om antallet af marsvin er stigende i floden, er det dog ikke alt, der er godt. Dyr, der blev fundet døde på flodbredderne, var generelt i en dårlig ernæringstilstand og havde en høj sandsynlighed for at blive fundet døde med tom mave. Dyr, der svømmede meget langt opstrøms, trodsede undertiden større vandværker som f.eks. sluser, hvilket kan have forhindret dem i at vende tilbage til havet. Relativt mange dyr blev senere rapporteret døde, men til dato er der indsamlet for få dyr til analyse af maveindholdet til, at det er muligt at foretage en valid sammenligning mellem kostvaner i de nedre og højere liggende dele af dette flodsystem.
5. Der blev analyseret DNA fra ydre sår på 3 døde marsvin Phocoena phocoena, der var strandet i Nederlandene, fra 3 døde marsvin. Der blev udtaget prøver fra stiksår samt fra kanterne af store åbne sår med sterile vatpinde. Med specifikke primere, der er rettet mod mtDNA-kontrolregionen hos gråsælen Halichoerus grypus, blev et DNA-fragment på 196 bp amplificeret fra 4 punkteringssår. Sekventering af fragmenterne bekræftede tilstedeværelsen af gråsæls-DNA i stiksårene. DNA-sekvenserne var forskellige fra sag til sag, hvilket tyder på, at der var tale om tre individuelle gråsæler. Da 8 kontrolprøver fra intakt hud og transportposen samt 6 prøvetryk fra åbne sår på de samme marsvin alle var negative, anses kontaminering med DNA fra miljøet for usandsynlig. Resultaterne giver en forbindelse mellem strandinger af lemlæstede marsvin og nylige observationer af gråsæler, der angriber marsvin. Vores undersøgelse er den første undersøgelse, hvor der er anvendt retsmedicinske teknikker til at identificere DNA i bidemærker fra kadavere, der er fundet i havmiljøet. Denne fremgangsmåde kan udvides til at identificere andre marine angribere, herunder tilfælde med personer, der er lemlæstet til søs.
6. Havtasker (Phocoena phocoena), der i stort antal strander omkring den sydlige Nordsø med dødelige, skarptskårne lemlæstelser, har givet anledning til kontroverser blandt forskere, fiskeindustrien og naturforkæmpere, som har forskellige opfattelser af den sandsynlige årsag. Den nylige påvisning af DNA fra gråsæl (Halichoerus grypus) i bidemærker på tre lemlæstede marsvin samt direkte observationer af gråsælsangreb på marsvin har identificeret denne sælart som en sandsynlig årsag. Bidemærkernes karakteristika blev vurderet i en retrospektiv analyse af fotografier af døde marsvin, der strandede mellem 2003 og 2013 (n=1081) på den nederlandske kystlinje. Der var 271 dyr, som var tilstrækkeligt friske til, at der med sikkerhed kunne foretages en makroskopisk vurdering af sår fra gråsæler. I 25 % af disse blev der identificeret bid- og klørmærker, som var i overensstemmelse med de mærker, der blev fundet på dyr, som var testet positive for gråsæl-DNA. De angrebne dyr var for det meste sunde unge dyr, der havde et tykt spæklag og for nylig havde fået føde. Vi konkluderer, at størstedelen af de lemlæstede marsvin var ofre for angreb fra gråsæl, og at prædation fra denne art er en af de vigtigste dødsårsager for marsvin i Nederlandene. Vi opstiller et beslutningstræ, som vil hjælpe med at identificere fremtidige tilfælde af gråsælspredation på marsvin.
7. Langs de nederlandske kyster strander der hvert år hundredvis af marsvin Phocoena phocoena. Et tilbagevendende fænomen i Nederlandene er en bølge af strandinger sidst på vinteren og først på foråret af alvorligt lemlæstede marsvin, som for det meste er i god ernæringsmæssig kropstilstand (tykt spæklag). Disse lemlæstede marsvin mangler dele af huden og spækket og undertiden dele af muskelvævet. Ved at gennemgå fotografier af strandede dyr, der er taget på strandingsstederne, samt nekropsi-resultater fandt vi 273 lemlæstede dyr fra 2005 til 2012. Lemlæstelser kunne inddeles i flere kategorier, men sårene var for det meste blevet påført på siderne af disse dyr, i zigzagform, eller i hals/ kindregionen. Maveindholdet fra 31 zigzag-dyr, 12 hals/kæbe-dyr og 31 kontroldyr, der ikke var lemlæstet, fra samme alders- og spæktykkelseskategorier blev sammenlignet; alle disse dyr var strandet mellem december og april i perioden 2006-2012. Diæten hos individer med zigzag-læsioner på siderne bestod for en stor del af grundler, mens dyr, der havde sår på hals/ kind, overvejende havde ernæret sig af clupeider. Til sammenligning havde dyr uden lemlæstelser en mere varieret kost, herunder grundler og clupeider, men også en stor andel af tobis og gadoider. Konstateringen af, at typen af lemlæstelse svarer til en bestemt diæt, tyder på, at marsvin, der ernærede sig af forskellige byttedyr eller i forskellige mikrohabitater, blev ramt på forskellige måder. Dyr, der spiser på havbunden (på grundler), risikerer tilsyneladende at blive ramt fra siden, mens dyr, der angiveligt spiser højere oppe i vandsøjlen (på clupeider i stime), overvejende blev ramt nedefra, i halsregionen. Den større variation i diæten hos ikke-mutilerede marsvin tyder på, at de benytter en større variation af mikrohabitater.