Abstract
1. Merinisäkkäiden ravintotutkimuksissa tehdään yleensä yhteenveto saaliin koostumuksesta kaikkien tutkittujen yksilöiden osalta. Yksilöiden ruokavalion vaihtelu jätetään yleensä huomiotta, mutta se voi olla enemmän kuin vain ”kohinaa” optimaalisen ruokailustrategian ympärillä, jonka pitäisi olla sama koko populaatiossa. Sen sijaan eri yksilöillä voi olla sekä erilaiset tarpeet että erilaiset taidot täyttää nämä tarpeet, ja ruokavalio voi vaihdella rakenteellisesti populaation eri yksilöryhmien välillä. Tässä tutkimuksessa osoitamme, että pyöriäisten ruokavalio vaihtelee yksilöiden iän ja ravitsemustilan mukaan sekä vuodenaikojen mukaan. Vaikka kaikkien pyöriäisten pitäisi todennäköisesti pyrkiä ainakin osittain syömään energiapitoisia saaliseläimiä, kuten clupeideja tai tuulenkaloja, nuorten pyöriäisten ruokavaliota hallitsevat pienet, vähärasvaiset lahnat, ja aikuisten ruokavaliota hallitsevat suuremmat, mutta myös vähärasvaiset lahnat. Suhteellisen energiatiheää saalista löytyi vain kolmasosasta pyöriäisistä, joiden vatsa ei ollut tyhjä, ja noin neljänneksestä kaikista pyöriäisistä. Kun saaliin koostumusta arvioitiin monimuuttujaisesti suhteessa sellaisiin tekijöihin kuin pyöriäisen koko, vuodenaika ja pyöriäisen ruumiin kunto, havaittiin, että tyhjien mahojen osuus oli suurin, ei-tyhjien mahojen rekonstruoidut saalismassat olivat pienimmät ja energiarikkaan saaliin osuus pienin kesällä. Myös huonommassa kunnossa olevien pyöriäisten rekonstruoidut saalismassat olivat pienempiä. Tuloksemme osoittavat, että yksilöllisillä eroilla on merkitystä siinä mielessä, että pyöriäisten ruokavalio kehittyy pyöriäisen koon (ikää kuvaavana) myötä ja että tähän kehitykseen voivat vaikuttaa vuodenaikojen vaihtuminen ja yksilölliset onnettomuudet, jotka johtavat nälkiintymiseen.
2. Pyöriäisten Phocoena phocoena -lajin levinneisyys Pohjanmerellä on viime vuosina siirtynyt etelään. Ilmeisesti monet eläimet ovat lähteneet alueilta, joilla oli aiemmin runsaasti tuulenkaloja, ja siirtyneet alueelle, jossa paljon laihemmat pohjakalat ja gadoidit ovat tärkeää saalista. Tämä levinneisyysalueen ja oletettavasti myös ruokavalion siirtyminen ei näytä vaikuttaneen kaikkien eteläisten pyöriäisten ruumiinkuntoon. Alankomaissa löydettyjen rannalle joutuneiden yksilöiden ruumiinkunto vaihtelee erittäin hyvästä erittäin huonoon. Lihominen on tämän lajin yleinen kuolinsyy, mikä osoittaa, että saaliin määrän tai laadun väheneminen voi olla lajille haitallista. Herääkin kysymys, eivätkö laihtuneet pyöriäiset löytäneet riittävästi ravintoa vai oliko niiden ravinto laadultaan riittämätöntä. Laihdutettujen eläinten vatsat eivät välttämättä ole tyhjät, vaan niissä on usein ruoan jäänteitä. Tässä tutkimuksessa tarkastelemme näitä jäänteitä ja vertaamme hyvin ravittujen pyöriäisten saaliskoostumusta vuosina 2006-2014 kerättyjen, vähitellen laihtuneiden yksilöiden saaliskoostumukseen. Oletamme, että pyöriäiset saattavat nähdä nälkää syömällä suhteellisesti liikaa vähärasvaista saalista, jonka energiatiheys on alhainen. Tällaista ruokaa voidaan kutsua roskaruoaksi: saaliiksi, joka on liian laihaa hyvän ruumiinkunnon ylläpitämiseksi. Tulokset osoittavat, että saaliin koostumuksessa on merkittäviä eroja hyvässä ja huonossa kunnossa olevien eläinten välillä, että nälkää näkevillä eläimillä on vähemmän saaliin jäänteitä mahassaan ja että nämä saaliit ovat keskimäärin heikkolaatuisempia. Terveet pyöriäiset syövät sekaisin rasvaista kalaa ja vähärasvaisempaa saalista: ruokavalion kannalta ”neljä suurta” kalaa ovat clupeidit ja tuulenkalat, joiden rasvapitoisuus on suhteellisen korkea, sekä gadoidit ja pohjakalat, jotka ovat vähärasvaisempaa saalista. Tuloksemme osoittavat, että ruumiinmassan vähenemisen ja rasvaisten kalojen syönnin välillä on negatiivinen korrelaatio. Tämä osoittaa, että laihtuminen johtuu todennäköisesti runsaasti energiaa sisältävän saaliin puutteesta ja että pyöriäiset tarvitsevat näitä saaliita ruokavaliossaan estääkseen nälkiintymisen.
3. Kalastuksen sivusaalis, erityisesti pohjaverkoissa, on merkittävä syy pyöriäisten Phocoena phocoena kuolemaan. Sivusaaliin tunnistaminen rannalle ajautuneiden pyöriäisten ruhojen post mortem -tutkimuksista on usein vaikeaa ja perustuu useiden ominaisuuksien yhdistelmään. Yksi ominaisuus, jonka katsotaan sopivan sivusaaliiseen, on täysi vatsa, sillä se on merkki akuutista kuolemasta. Tässä tutkimuksessa osoitamme, että kun pyöriäisiä pyydetään sivusaaliina lähinnä pohjaverkoilla, saaliin lajikoostumus, ei niinkään vatsassa olevien saaliin jäänteiden määrä, on kaikkein informatiivisin ominaisuus sivusaaliin tunnistamisessa. Varmojen ja erittäin todennäköisten sivusaaliiden (eli kalastajien tuomien pyöriäisten ruhojen tai sellaisten, joissa oli verkkomerkkejä ja muita sivusaaliista kertovia merkkejä) vatsassa oli suuri osuus pohjakalojen saalista, yleensä >94 % kaikkien tunnistettujen kalojen massasta. Vähemmän varmoissa tapauksissa, niin sanotuissa todennäköisissä ja mahdollisissa sivusaaliissa, oli asteittain enemmän eläimiä, joiden pohjakalojen saalismassan osuus oli pienempi. Varmoissa ja erittäin todennäköisissä sivusaaliissa oli myös yleensä suurempi osuus pohjakalojen saalista niiden mahassa verrattuna eläimiin, jotka olivat kuolleet muihin kuolinsyihin (esim. laihtuminen, tartuntataudit, harmaahylkeen saalistus tai tuntemattomat syyt). Tätä suhdetta käytettiin parantamaan todennäköiseksi tai mahdolliseksi sivusaaliiksi luokiteltujen pyöriäisten luokittelua. Saalislajikoostumusta voidaan näin ollen käyttää lisäkriteerinä sivusaaliiksi joutuneiden valaiden post mortem -tutkimuksissa, jos sivusaaliista vastuussa oleva kalastustyyppi on tiedossa.
4. Kun jokia puhdistetaan, elämä palaa niiden suistoihin ja ylempiin osiin. Diadromiset kalalajit ovat jälleen lisääntymässä monissa suurissa Pohjanmereen laskevissa joissa. Myös pyöriäisten (Phocoena phocoena), jotka ovat kalojen saalistajia, on havaittu palaavan Pohjanmeren suistoihin ja jokiin. Pelkkä niiden läsnäolo näissä joissa ei kuitenkaan ole osoitus siitä, että nämä pienet valaat todella hyödyntävät palaavia kaloja. Jokien yläjuoksulla tavattujen pyöriäisten ravintotutkimukset voivat valottaa niiden saaliin valintaa ja ekologista roolia järjestelmässä. Tässä tutkimuksessa osoitetaan, että suurin osa Länsi-Schelde-joesta (2007-2014) löytyneiden pyöriäisten ravinnosta koostuu diadromisista kaloista, erityisesti nuorista kuoreista (Osmerus eperlanus). Kilohailin osuus pyöriäisten ravinnosta (% saalismassasta) oli 46 prosenttia Länsi-Scheldeissä, kun se oli 14 prosenttia jokisuussa ja 3 prosenttia Pohjanmeressä jokisuun molemmin puolin. Vaikka pyöriäisten määrä joessa kasvaa, kaikki ei kuitenkaan ole hyvin. Joen rannoilta kuolleina löydetyt eläimet olivat yleensä huonossa ravitsemustilassa, ja todennäköisyys, että ne löydettiin kuolleina tyhjään vatsaan, oli suuri. Hyvin pitkälle ylävirtaan uineet eläimet uhmasivat joskus suuria vesistötöitä, kuten sulkuja, jotka saattoivat estää niiden paluun mereen. Suhteellisen monien eläinten raportoitiin kuolleen myöhemmin, mutta tähän mennessä on kerätty liian vähän eläimiä mahalaukun sisällön analysointia varten, jotta voitaisiin tehdä pätevä vertailu ruokavalion välillä tämän jokijärjestelmän ala- ja yläosissa.
5. DNA analysoitiin ulkoisista haavoista kolmesta kuolleesta pyöriäisestä Phocoena phocoena, jotka olivat rantautuneet Alankomaihin. Pistohaavoista sekä suurten avohaavojen reunoilta otettiin näytteet steriileillä pumpulipuikoilla. Neljästä pistohaavasta monistettiin 196 bp:n DNA-fragmentti harmaahylkeen Halichoerus grypusin mtDNA:n kontrollialueeseen kohdistuvilla spesifisillä alukkeilla. Fragmenttien sekvensointi vahvisti harmaahylkeen DNA:n esiintymisen pistohaavoissa. DNA-sekvenssit erosivat tapausten välillä, mikä viittaa siihen, että kyseessä oli 3 yksittäistä harmaahyljettä. Koska 8 vertailunäytettä koskemattomasta ihosta ja kuljetuspussista sekä 6 näytettä samojen pyöriäisten avoimista haavoista olivat kaikki negatiivisia, kontaminaatiota ympäristön DNA:n kanssa pidetään epätodennäköisenä. Tulokset tarjoavat yhteyden silvottujen pyöriäisten rantautumisten ja viimeaikaisten havaintojen välillä, joiden mukaan harmaahylkeet hyökkäävät pyöriäisten kimppuun. Tutkimuksemme on ensimmäinen tutkimus, jossa käytetään rikosteknisiä tekniikoita DNA:n tunnistamiseksi meriympäristöstä löydettyjen ruhojen puremajäljistä. Tätä lähestymistapaa voidaan laajentaa muiden merihyökkääjien tunnistamiseen, mukaan lukien tapaukset, joissa on ollut kyse merellä silvotuista henkilöistä.
6. Pohjanmeren eteläpuolella suurissa määrin rannalle ajautuneet pyöriäiset (Phocoena phocoena), joilla on kuolemaan johtavia, teräväsärmäisiä silpomisjälkiä, ovat herättäneet kiistoja tiedemiesten, kalastusteollisuuden ja luonnonsuojelijoiden keskuudessa, joiden näkemykset todennäköisestä syystä vaihtelevat. Harmaahylkeen (Halichoerus grypus) DNA:n löytyminen kolmen silvotun pyöriäisen puremajäljistä sekä suorat havainnot harmaahylkeiden hyökkäyksistä pyöriäisten kimppuun ovat osoittaneet tämän hyljelajin todennäköiseksi syyksi. Puremajälkien ominaisuuksia arvioitiin Alankomaiden rannikolla vuosina 2003-2013 rannikolle ajautuneiden kuolleiden pyöriäisten (n=1081) valokuvien takautuvassa analyysissä. Näistä 271 eläintä oli riittävän tuoreita, jotta harmaahylkeen aiheuttamat haavat voitiin varmuudella arvioida makroskooppisesti. Näistä 25 prosentissa havaittiin puremajälkiä ja kynnenjälkiä, jotka olivat yhdenmukaisia niiden eläinten jälkien kanssa, joiden DNA-testit olivat olleet positiivisia harmaahylkeen osalta. Kyseiset eläimet olivat enimmäkseen terveitä nuoria eläimiä, joilla oli paksu kuorikerros ja jotka olivat äskettäin syöneet. Päätelmämme on, että suurin osa silvotuista pyöriäisistä oli harmaahylkeiden hyökkäysten uhreja ja että tämän lajin saalistaminen on yksi tärkeimmistä pyöriäisten kuolinsyistä Alankomaissa. Esitämme päätöspuun, joka auttaa tulevaisuudessa tunnistamaan pyöriäisiin kohdistuvan harmaahylkeen saalistuksen tapaukset.
7. Alankomaiden rannikoilla satoja pyöriäisiä Phocoena phocoena strandaa vuosittain. Alankomaissa toistuva ilmiö on lopputalvella ja alkukeväästä tapahtuva vakavasti silvottujen pyöriäisten, jotka ovat useimmiten hyvässä ravitsemuksellisessa kunnossa (paksu rasvakerros), rantautumisten vyöry. Näiltä silvotuilta pyöriäisiltä puuttuu osia ihosta ja rasvakudoksesta ja joskus myös lihaskudosta. Tarkastelemalla rannalle ajautuneista eläimistä rannalle ajautumispaikoilla otettuja valokuvia ja ruumiinavaustuloksia löysimme 273 silvottua eläintä vuosina 2005-2012. Silpomiset voitiin luokitella useisiin luokkiin, mutta haavat oli useimmiten tehty eläinten kylkiin, siksak-muodossa tai kurkun/posken alueelle. Verrattiin 31 siksak-, 12 kurkku-/poski- ja 31 vertailueläimen, joita ei ollut silvottu ja jotka kuuluivat samoihin ikä- ja rasvapaksuusluokkiin, vatsansisältöä; kaikki nämä eläimet olivat rantautuneet joulukuun ja huhtikuun välisenä aikana vuosina 2006-2012. Niiden yksilöiden, joiden kyljissä oli siksak-vaurioita, ruokavalio koostui suurelta osin pohjakaloista, kun taas ne eläimet, joilla oli haavoja kurkussa/poskessa, olivat syöneet pääasiassa clupeideja. Vertailun vuoksi eläimillä, joilla ei ollut silpomisjälkiä, oli monipuolisempi ruokavalio, johon kuului pohjakaloja ja clupeideja, mutta myös suuri osa tuulenkaloja ja gadoideja. Havainto, jonka mukaan silpomistyyppi vastaa tiettyä ruokavaliota, viittaa siihen, että eri saalista tai eri mikrohabitaateissa ruokaileviin pyöriäisiin osui eri tavoin. Merenpohjalla ruokaileviin eläimiin (lahnoja syöviin) kohdistuu ilmeisesti riski saada osuma sivulta, kun taas korkeammalla vesipatsaassa ruokaileviin eläimiin (kouluikäisiin clupeideihin) kohdistuu osuma pääasiassa alhaalta, kurkun alueelta. Laajempi vaihtelu silpomattomien pyöriäisten ruokavaliossa viittaa siihen, että ne käyttävät suurempaa määrää erilaisia mikrohabitaatteja.