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Abstract

1. Studien zur Ernährung von Meeressäugern fassen in der Regel die Zusammensetzung der Beute über alle untersuchten Individuen zusammen. Variationen in der individuellen Ernährung werden in der Regel ignoriert, können aber mehr sein als nur „Rauschen“ um eine optimale Futterstrategie, die für die gesamte Population gleich sein sollte. Stattdessen können verschiedene Individuen sowohl unterschiedliche Bedürfnisse als auch unterschiedliche Fähigkeiten zur Erfüllung dieser Bedürfnisse haben, und die Ernährungsweise kann sich zwischen verschiedenen Gruppen von Individuen innerhalb einer Population strukturell unterscheiden. Hier zeigen wir, dass sich die Ernährung von Schweinswalen mit dem Alter und dem Ernährungszustand der Individuen sowie saisonal unterscheidet. Obwohl alle Schweinswale wahrscheinlich bestrebt sein sollten, sich zumindest teilweise von energiereichen Beutetieren wie Muscheln oder Sandaalen zu ernähren, wird die Ernährung von Jungtieren von kleinen, mageren Grundeln und die von ausgewachsenen Tieren von größeren, aber ebenfalls mageren Gadoiden dominiert. Beutetiere mit einer relativ hohen Energiedichte wurden nur in einem Drittel der Schweinswale mit nicht leeren Mägen gefunden, und in etwa einem Viertel aller Schweinswale. Bei einer multivariaten Bewertung der Beutezusammensetzung in Abhängigkeit von Faktoren wie Schweinswalgröße, Jahreszeit und Körperzustand der Schweinswale fanden wir den höchsten Anteil leerer Mägen, die niedrigsten rekonstruierten Beutemassen in nicht leeren Mägen und den geringsten Anteil energiereicher Beute im Sommer. Außerdem fanden wir geringere rekonstruierte Beutemassen bei Schweinswalen in schlechterem Zustand. Unsere Ergebnisse zeigen, dass individuelle Unterschiede eine Rolle spielen, da sich die Ernährung der Schweinswale mit ihrer Größe (als Proxy für das Alter) entwickelt und dass diese Entwicklung durch den Wechsel der Jahreszeiten und durch individuelles Missgeschick, das zum Verhungern führt, beeinflusst werden kann.

2. Die Verbreitung der Schweinswale Phocoena phocoena in der Nordsee hat sich in den letzten Jahren nach Süden verschoben. Offenbar verließen viele Tiere Gebiete, die früher reich an Sandaalen waren, und zogen in eine Region, in der viel magerere Grundeln und Gadoiden eine wichtige Beute darstellen. Diese Verlagerung des Verbreitungsgebiets und vermutlich auch der Ernährung scheint sich nicht auf den Körperzustand aller Schweinswale im Süden ausgewirkt zu haben. Bei gestrandeten Exemplaren, die in den Niederlanden gefunden wurden, variiert der Körperzustand von sehr gut bis sehr schlecht. Abmagerung ist eine häufige Todesursache bei dieser Art, was darauf hindeutet, dass Zeiten mit geringerer Quantität oder Qualität der Beute für die Art schädlich sein können. Es stellt sich daher die Frage, ob abgemagerte Schweinswale nicht genügend Nahrung finden konnten oder ob ihre Nahrung von unzureichender Qualität war. Die Mägen abgemagerter Tiere sind nicht zwangsläufig leer, sondern enthalten häufig Nahrungsreste. In dieser Studie untersuchen wir diese Reste und vergleichen die Zusammensetzung der Beute von gut genährten Schweinswalen mit der von zunehmend abgemagerten Exemplaren, die zwischen 2006 und 2014 gesammelt wurden. Wir stellen die Hypothese auf, dass Schweinswale verhungern könnten, wenn sie relativ viel Beute mit geringem Fettgehalt und niedriger Energiedichte fressen. Solche Nahrung kann als Junkfood bezeichnet werden: Beute, die zu mager ist, um eine gute Körperkondition zu erhalten. Die Ergebnisse zeigen, dass es einen signifikanten Unterschied in der Zusammensetzung der Beute zwischen Tieren in guter und in schlechter Körperkondition gibt, dass hungernde Tiere weniger Beutereste in ihren Mägen haben und dass diese Beute im Durchschnitt von geringerer Qualität ist. Gesunde Schweinswale nehmen eine Mischung aus fetthaltigen Fischen und magerer Beute zu sich: Die „großen Vier“ in der Ernährung sind Clupeiden und Sandaale mit einem relativ hohen Fettgehalt sowie Gadoiden und Grundeln, die magerere Beute darstellen. Unsere Ergebnisse zeigen, dass eine negative Korrelation zwischen dem Verlust an Körpermasse und dem Verzehr von fetthaltigen Fischen besteht. Dies deutet darauf hin, dass die Auszehrung wahrscheinlich auf einen Mangel an energiereicher Beute zurückzuführen ist und dass Schweinswale diese Beute in ihrer Ernährung benötigen, um nicht zu verhungern.

3. Fischereibeifang, insbesondere in Stellnetzen, ist eine wichtige Todesursache bei Schweinswalen Phocoena phocoena. Die Identifizierung von Beifang bei postmortalen Untersuchungen von gestrandeten Schweinswal-Kadavern ist oft schwierig und hängt von einer Kombination von Merkmalen ab. Ein Merkmal, das auf Beifang hindeutet, ist ein voller Magen, da dies auf einen akuten Tod hindeutet. Hier zeigen wir, dass bei Schweinswalen, die hauptsächlich in Stellnetzen gefangen werden, die Zusammensetzung der Beutetierarten und nicht die Menge der Beutereste in den Mägen das aussagekräftigste Merkmal zur Identifizierung von Beifang ist. Bestimmte und sehr wahrscheinliche Beifänge (d. h. Schweinswal-Kadaver, die von Fischern eingebracht wurden oder Netzspuren und andere Hinweise auf Beifang aufwiesen) hatten einen hohen Anteil an Grundfischbeute in ihren Mägen, in der Regel >94 % der Masse aller identifizierten Fische. Weniger sichere Fälle, so genannte wahrscheinliche und mögliche Beifänge, enthielten immer mehr Tiere mit einem geringeren Massenanteil an Grundfischbeute. Die sicheren und sehr wahrscheinlichen Beifänge wiesen auch tendenziell höhere Anteile an Grundfischbeute in ihren Mägen auf als Tiere, die an anderen Todesursachen gestorben waren (z. B. Auszehrung, Infektionskrankheiten, Kegelrobbenraub oder unbekannte Ursachen). Diese Beziehung wurde genutzt, um die Klassifizierung der Schweinswale zu verbessern, die als wahrscheinlicher oder möglicher Beifang eingestuft wurden. Die Zusammensetzung der Beutetierarten kann somit als zusätzliches Kriterium für den Beifang bei Post-Mortem-Untersuchungen gestrandeter Wale herangezogen werden, wenn die Art der Fischerei, die für die Beifänge verantwortlich ist, bekannt ist.

4. Mit der Reinigung der Flüsse kehrt das Leben in ihre Mündungsgebiete und höher gelegenen Teile zurück. In vielen großen Flüssen, die in die Nordsee münden, nehmen die diadromen Fischarten wieder zu. Es wurde festgestellt, dass auch Schweinswale (Phocoena phocoena), die Fische fressen, in die Mündungen und Flüsse der Nordsee zurückkehren. Ihre bloße Anwesenheit in diesen Flüssen ist jedoch kein Beweis dafür, dass diese Kleinwale die zurückkehrenden Fische tatsächlich ausbeuten. Untersuchungen der Ernährung der flussaufwärts lebenden Schweinswale können Aufschluss über ihre Beutewahl und ihre ökologische Rolle in diesem System geben. Hier zeigen wir, dass ein großer Teil der Nahrung der Schweinswale in der Westerschelde (2007-2014) aus diadromen Fischen besteht, insbesondere aus jungen Stinten (Osmerus eperlanus). Der Stint trug in der Westerschelde 46 % zur Ernährung der Schweinswale bei (in % der Beutemasse), gegenüber 14 % in der Flussmündung und 3 % in der Nordsee auf beiden Seiten der Flussmündung. Auch wenn die Zahl der Schweinswale im Fluss zunimmt, ist nicht alles gut. Die an den Ufern tot aufgefundenen Tiere befanden sich im Allgemeinen in einem schlechten Ernährungszustand, und die Wahrscheinlichkeit, dass sie mit leerem Magen aufgefunden wurden, war erhöht. Tiere, die sehr weit flussaufwärts schwammen, überwanden manchmal größere Wasserbauwerke wie Schleusen, was ihre Rückkehr ins Meer behindert haben könnte. Relativ viele Tiere wurden später tot aufgefunden, aber bisher wurden zu wenige für die Analyse des Mageninhalts gesammelt, um einen gültigen Vergleich zwischen den Ernährungsgewohnheiten im unteren und oberen Teil dieses Flusssystems zu ermöglichen.

5. An 3 toten Schweinswalen Phocoena phocoena, die in den Niederlanden gestrandet waren, wurde die DNA aus äußeren Wunden analysiert. Stichwunden sowie die Ränder großer offener Wunden wurden mit sterilen Wattestäbchen abgetupft. Mit spezifischen Primern, die auf die mtDNA-Kontrollregion der Kegelrobbe Halichoerus grypus abzielen, wurde aus vier Einstichwunden ein 196 bp großes DNA-Fragment amplifiziert. Die Sequenzierung der Fragmente bestätigte das Vorhandensein von Kegelrobben-DNA in den Einstichwunden. Die DNA-Sequenzen unterschieden sich zwischen den Fällen, was darauf schließen lässt, dass 3 einzelne Kegelrobben beteiligt waren. Da 8 Kontrollabstriche von intakter Haut und der Transporttasche sowie 6 Abstriche von offenen Wunden derselben Schweinswale alle negativ waren, wird eine Kontamination mit Umwelt-DNA als unwahrscheinlich angesehen. Die Ergebnisse stellen eine Verbindung zwischen gestrandeten, verstümmelten Schweinswalen und den jüngsten Beobachtungen von Kegelrobben her, die Schweinswale angreifen. Unsere Studie ist die erste, in der forensische Techniken zur Identifizierung von DNA in Bisswunden von aus der Meeresumwelt geborgenen Kadavern eingesetzt werden. Dieser Ansatz kann auf die Identifizierung anderer mariner Angreifer ausgeweitet werden, einschließlich der Fälle, in denen Personen auf See verstümmelt wurden.

6. Schweinswale (Phocoena phocoena), die in großer Zahl in der südlichen Nordsee stranden und tödliche, scharfkantige Verstümmelungen aufweisen, haben eine Kontroverse zwischen Wissenschaftlern, der Fischereiindustrie und Naturschützern ausgelöst, die unterschiedliche Ansichten über die wahrscheinliche Ursache haben. Der jüngste Nachweis von Kegelrobben-DNA (Halichoerus grypus) in Bisswunden von drei verstümmelten Schweinswalen sowie direkte Beobachtungen von Kegelrobbenangriffen auf Schweinswale haben diese Robbenart als wahrscheinliche Ursache ausgemacht. In einer retrospektiven Analyse von Fotos toter Schweinswale, die zwischen 2003 und 2013 (n=1081) an der niederländischen Küste gestrandet waren, wurden die Merkmale der Bisswunden bewertet. Es gab 271 Tiere, die frisch genug waren, um eine makroskopische Beurteilung von Kegelrobbenwunden mit Sicherheit zu ermöglichen. Bei 25 % dieser Tiere wurden Biss- und Krallenspuren festgestellt, die mit denen von Tieren übereinstimmten, die positiv auf Kegelrobben-DNA getestet worden waren. Bei den betroffenen Tieren handelte es sich zumeist um gesunde Jungtiere, die eine dicke Speckschicht aufwiesen und kürzlich gefüttert worden waren. Wir kommen zu dem Schluss, dass die Mehrzahl der verstümmelten Schweinswale Opfer von Kegelrobbenangriffen waren und dass die Prädation durch diese Art eine der Haupttodesursachen für Schweinswale in den Niederlanden ist. Wir stellen einen Entscheidungsbaum zur Verfügung, der bei der Identifizierung zukünftiger Fälle von Kegelrobbenangriffen auf Schweinswale helfen wird.

7. Entlang der niederländischen Küsten stranden jedes Jahr Hunderte von Schweinswalen Phocoena phocoena. Ein wiederkehrendes Phänomen in den Niederlanden ist eine Welle von Strandungen im späten Winter und frühen Frühjahr von stark verstümmelten Schweinswalen, die sich meist in einem guten Ernährungszustand befinden (dicke Speckschicht). Bei diesen verstümmelten Schweinswalen fehlen Teile der Haut und des Blubbers, manchmal auch des Muskelgewebes. Bei der Überprüfung von Fotos gestrandeter Tiere, die an den Strandungsorten aufgenommen wurden, sowie von Obduktionsergebnissen fanden wir 273 verstümmelte Tiere aus den Jahren 2005 bis 2012. Die Verstümmelungen konnten in mehrere Kategorien eingeteilt werden, aber die meisten Wunden wurden den Tieren seitlich, im Zickzack oder im Hals-/Wangenbereich zugefügt. Verglichen wurden die Mageninhalte von 31 Zickzack-Tieren, 12 Kehl-/Wangenwunden und 31 nicht verstümmelten Kontrolltieren derselben Alters- und Speckdickenkategorie; alle diese Tiere waren zwischen Dezember und April 2006-2012 gestrandet. Die Ernährung der Tiere mit zickzackförmigen Läsionen an den Seiten bestand zu einem großen Teil aus Grundeln, während sich die Tiere mit Wunden an der Kehle/Wange überwiegend von Clupeiden ernährten. Im Vergleich dazu hatten Tiere ohne Verstümmelungen eine vielfältigere Ernährung, die Grundeln und Clupeiden, aber auch einen großen Anteil an Sandaalen und Gadoiden umfasste. Die Feststellung, dass die Art der Verstümmelung einer bestimmten Ernährung entspricht, lässt vermuten, dass Schweinswale, die sich von verschiedenen Beutetieren oder in verschiedenen Mikrohabitaten ernährten, auf unterschiedliche Weise getroffen wurden. Bei Tieren, die sich am Meeresboden ernähren (Grundeln), besteht offenbar die Gefahr, dass sie von der Seite getroffen werden, während Tiere, die sich vermutlich höher in der Wassersäule ernähren (Muschelschwärme), überwiegend von unten, im Halsbereich, getroffen werden. Die größere Variation in der Ernährung der nicht verstümmelten Schweinswale deutet darauf hin, dass sie eine größere Vielfalt an Mikrohabitaten nutzen.