Abstract
1. Dieetstudies van zeezoogdieren geven meestal een samenvatting van de samenstelling van de prooi van alle bestudeerde individuen. Variatie in individuele diëten wordt meestal genegeerd, maar kan meer zijn dan alleen “ruis” rond een optimale foerageerstrategie die voor de hele populatie gelijk zou moeten zijn. In plaats daarvan kunnen verschillende individuen zowel verschillende behoeften hebben, als verschillende vaardigheden om aan hun behoeften te voldoen, en kunnen diëten structureel verschillen tussen verschillende groepen van individuen binnen een populatie. Hier tonen we aan dat diëten van bruinvissen verschillen naargelang de leeftijd en de voedingstoestand van de individuen, en ook naargelang het seizoen. Hoewel alle bruinvissen er waarschijnlijk naar zouden moeten streven zich, tenminste gedeeltelijk, te voeden met energierijke prooien, zoals clupeïden of zandspiering, wordt het dieet van jonge dieren gedomineerd door kleine, magere grondels, en dat van volwassen dieren door grotere, maar ook magere gadoïden. Prooien met een relatief hoge energiedichtheid werden aangetroffen in slechts een derde van de bruinvissen met niet-lege magen, en in ongeveer een kwart van alle bruinvissen. In een multivariate beoordeling van de samenstelling van de prooidieren, afgezet tegen factoren als grootte van de bruinvis, het seizoen en de lichaamsconditie van de bruinvis, vonden we het hoogste aandeel lege magen, de laagste gereconstrueerde prooimassa’s in niet-lege magen, en het laagste aandeel energierijke prooien in de zomer. We vonden ook lagere gereconstrueerde prooimassa’s bij bruinvissen in een slechtere conditie. Onze resultaten tonen aan dat individuele verschillen ertoe doen, in die zin dat het dieet van bruinvissen zich ontwikkelt met de grootte van de bruinvis (als benadering voor leeftijd) en dat deze ontwikkeling kan worden beïnvloed door de wisseling van de seizoenen, en door individuele ongelukken, die leiden tot verhongering.
2. De verspreiding van bruinvissen Phocoena phocoena in de Noordzee is de laatste jaren zuidwaarts verschoven. Blijkbaar hebben veel dieren gebieden verlaten die voorheen rijk waren aan zandspiering en zijn zij verhuisd naar een gebied waar veel magere grondels en gadoïden een belangrijke prooi vormen. Deze verschuiving in het verspreidingsgebied, en vermoedelijk ook in het dieet, lijkt niet van invloed te zijn geweest op de lichaamsconditie van alle bruinvissen in het zuiden. De lichaamsconditie varieert bij in Nederland gevonden gestrande exemplaren van zeer goed tot zeer slecht. Vermagering is een veel voorkomende doodsoorzaak bij deze soort, hetgeen erop wijst dat perioden van verminderde kwantiteit of kwaliteit van de prooi nadelig kunnen zijn voor de soort. De vraag rijst dus of uitgemergelde bruinvissen niet voldoende voedsel konden vinden of dat hun voedsel van onvoldoende kwaliteit was. Magen van uitgemergelde dieren zijn niet noodzakelijk leeg, maar bevatten in feite vaak voedselresten. In deze studie onderzoeken we deze resten en vergelijken we de prooisamenstelling van goed gevoede bruinvissen met die van steeds magerder wordende exemplaren, verzameld tussen 2006 en 2014. We stellen de hypothese dat bruinvissen verhongeren door relatief te veel prooien te eten met een laag vetgehalte en een lage energiedichtheid. Dergelijk voedsel kan junk food genoemd worden: prooien die te mager zijn om een goede lichaamsconditie te behouden. Uit de resultaten blijkt dat er een significant verschil is in prooisamenstelling tussen dieren in een goede lichaamsconditie en dieren in een slechte lichaamsconditie, dat verhongerende dieren minder prooiresten in hun maag hebben, en dat deze prooien gemiddeld van mindere kwaliteit zijn. Gezonde bruinvissen eten een mengsel van vette vis en magere prooien: de “grote vier” in termen van dieet zijn clupeïden en zandspiering met een relatief hoog vetgehalte, en gadoïden en grondels, die magere prooien zijn. Uit onze bevindingen blijkt dat er een negatieve correlatie bestaat tussen het verlies aan lichaamsmassa en de consumptie van vette vis. Dit wijst erop dat de vermagering waarschijnlijk te wijten is aan een gebrek aan energierijke prooien, en dat bruinvissen deze prooien in hun dieet nodig hebben om verhongering te voorkomen.
3. Bijvangst in de visserij, vooral in geankerde netten, is een belangrijke doodsoorzaak bij bruinvissen Phocoena phocoena. Het identificeren van bijvangst uit post-mortem onderzoek van gestrande bruinvis karkassen is vaak moeilijk en berust op een combinatie van kenmerken. Een kenmerk dat in overeenstemming wordt geacht met bijvangst is een volle maag, omdat dit wijst op een acute dood. Hier tonen we aan dat bij bruinvissen die meestal in geankerde netten worden bijgevangen, de samenstelling van de prooisoorten, en niet zozeer de hoeveelheid prooiresten in de maag, het meest informatieve kenmerk is om bijvangst te identificeren. Bepaalde en zeer waarschijnlijke bijvangsten (d.w.z. de bruinviskarkassen die door vissers werden binnengebracht of die netsporen en andere bewijzen van bijvangst vertoonden) hadden een groot aandeel demersale visprooien in de maag, meestal >94% van de massa van alle geïdentificeerde vissen. Minder zekere gevallen, de zogenaamde waarschijnlijke en mogelijke bijvangsten, omvatten geleidelijk meer dieren met lagere percentages demersale visprooidieren. De zekere en zeer waarschijnlijke bijvangsten hadden ook vaak hogere percentages demersale prooien in hun maag, in vergelijking met dieren die door andere doodsoorzaken waren gestorven (bv. vermagering, besmettelijke ziekte, predatie door grijze zeehonden of onbekende oorzaak). Dit verband werd gebruikt om de bruinvissen die als waarschijnlijke of mogelijke bijvangst werden geclassificeerd, beter in te delen. De samenstelling van de prooisoorten kan dus worden gebruikt als een aanvullend bijvangstcriterium bij post mortem studies van gestrande walvisachtigen, indien bekend is welk type visserij verantwoordelijk is voor de bijvangsten.
4. Nu de rivieren worden schoongemaakt, keert het leven terug naar hun estuaria en hoger gelegen delen. In veel grote rivieren die in de Noordzee uitmonden, nemen diadrome vissoorten weer toe. Bruinvissen (Phocoena phocoena), roofdieren van vis, keren ook terug naar de estuaria en rivieren van de Noordzee. Hun loutere aanwezigheid in deze rivieren is echter geen bewijs dat deze kleine walvisachtigen de terugkerende vis ook werkelijk exploiteren. Dieetstudies van de bruinvissen die stroomopwaarts worden aangetroffen, kunnen een licht werpen op hun prooikeuze en ecologische rol in het systeem. Hier tonen we aan dat een groot deel van het dieet van bruinvissen in de Westerschelde (2007-2014) bestaat uit diadrome vis, vooral jonge Europese spiering (Osmerus eperlanus). De spiering maakte 46% uit van het bruinvisdieet (% prooimassa) in de Westerschelde, tegen 14% in de riviermonding en 3% in de Noordzee aan weerszijden van de riviermonding. Hoewel het aantal bruinvissen in de rivier toeneemt, is echter niet alles goed. Dieren die dood aan de oevers van de rivier werden gevonden, verkeerden over het algemeen in een slechte voedingstoestand en hadden een verhoogde kans om dood te worden aangetroffen met een lege maag. Dieren die zeer ver stroomopwaarts zwommen, trotseerden soms grote waterwerken zoals sluizen, wat hun terugkeer naar zee kan hebben belemmerd. Relatief veel dieren werden later dood aangetroffen, maar tot op heden zijn er te weinig verzameld voor analyse van de maaginhoud om een geldige vergelijking tussen diëten in het lager en hoger gelegen deel van dit riviersysteem mogelijk te maken.
5. DNA werd geanalyseerd uit uitwendige wonden van 3 dode bruinvissen Phocoena phocoena die in Nederland waren gestrand. Zowel prikwonden als de randen van grote open wonden werden bemonsterd met steriele wattenstaafjes. Met specifieke primers gericht op de mtDNA controle regio van de grijze zeehond Halichoerus grypus, werd een 196 bp DNA fragment geamplificeerd uit 4 punctiewonden. Sequenering van de fragmenten bevestigde de aanwezigheid van DNA van de grijze zeehond in de prikwonden. De DNA-sequenties verschilden van geval tot geval, wat impliceert dat er 3 individuele grijze zeehonden bij betrokken waren. Aangezien 8 controleswabs van intacte huid en de transportzak en 6 swabs van open wonden bij dezelfde bruinvissen allemaal negatief waren, wordt besmetting met omgevings-DNA onwaarschijnlijk geacht. De resultaten leggen een verband tussen strandingen van verminkte bruinvissen en recente waarnemingen van grijze zeehonden die bruinvissen aanvallen. Onze studie is de eerste die forensische technieken gebruikt om DNA te identificeren in bijtwonden van kadavers uit het mariene milieu. Deze benadering kan worden uitgebreid tot de identificatie van andere agressors in zee, met inbegrip van gevallen van verminkte personen op zee.
6. Bruinvissen (Phocoena phocoena) die in grote aantallen aanspoelen rond de zuidelijke Noordzee met fatale, scherpgerande verminkingen hebben geleid tot controverse onder wetenschappers, de visserij-industrie en natuurbeschermers, wier opvattingen over de waarschijnlijke oorzaak uiteenlopen. De recente ontdekking van DNA van de grijze zeehond (Halichoerus grypus) in bijtwonden op drie verminkte bruinvissen, alsmede directe waarnemingen van aanvallen van grijze zeehonden op bruinvissen, hebben deze zeehondensoort als waarschijnlijke oorzaak aangewezen. De kenmerken van bijtwonden werden beoordeeld in een retrospectieve analyse van foto’s van dode bruinvissen die tussen 2003 en 2013 (n=1081) strandden op de Nederlandse kustlijn. Er waren 271 dieren die voldoende vers waren om met zekerheid macroscopische beoordeling van grijze zeehond-geassocieerde wonden mogelijk te maken. In 25% van de gevallen werden bijt- en klauwwonden gevonden die overeenkwamen met die van dieren die positief getest waren op DNA van grijze zeehonden. De aangetaste dieren waren meestal gezonde jonge dieren met een dikke blubberlaag die recent hadden gegeten. Wij concluderen dat het merendeel van de verminkte bruinvissen het slachtoffer was van aanvallen door grijze zeehonden en dat predatie door deze soort een van de belangrijkste doodsoorzaken is bij bruinvissen in Nederland. We geven een beslisboom die zal helpen bij het identificeren van toekomstige gevallen van predatie door grijze zeehonden op bruinvissen.
7. Langs de Nederlandse kusten stranden jaarlijks honderden bruinvissen Phocoena phocoena. Een terugkerend fenomeen in Nederland is een golf van strandingen in de late winter en het vroege voorjaar van zwaar verminkte bruinvissen, die meestal in een goede lichaamsconditie verkeren (dikke blubberlaag). Bij deze verminkte bruinvissen ontbreken delen van de huid en de blubber, en soms van het spierweefsel. Aan de hand van foto’s van gestrande dieren die op de strandingsplaatsen zijn genomen en de necropsieresultaten hebben we tussen 2005 en 2012 273 verminkte dieren gevonden. De verminkingen konden in verschillende categorieën worden ingedeeld, maar de wonden waren meestal toegebracht aan de flanken van deze dieren, op een zigzag manier, of aan de keel/wangstreek. De maaginhoud van 31 zigzagdieren, 12 kelen/wangen en 31 niet verminkte controledieren van dezelfde leeftijds- en blubberdiktecategorieën werd vergeleken; al deze dieren waren gestrand tussen december en april, 2006-2012. Het dieet van de individuen met zigzaglaesies aan de flanken bestond voor een groot deel uit grondels, terwijl de dieren met wonden aan de keel/wangen zich overwegend met clupeïden hadden gevoed. Ter vergelijking: dieren zonder verminkingen hadden een gevarieerder dieet, met onder meer grondels en clupeïden, maar ook een groot aandeel zandspiering en gadoïden. De bevinding dat het type verminking overeenkomt met een bepaald dieet suggereert dat bruinvissen die zich voedden met verschillende prooien, of in verschillende micro-habitats, op verschillende manieren werden getroffen. Dieren die zich op de zeebodem voeden (op grondels) lopen blijkbaar het risico van opzij te worden geraakt, terwijl dieren die zich hoger in de waterkolom zouden voeden (op schoolgaande clupeïden), vooral van onderen werden geraakt, in de keelstreek. De grotere variatie in het dieet van niet-verminkte bruinvissen wijst erop dat zij een grotere verscheidenheid van micro-habitats gebruiken.