Cambium: Oprindelse, varighed og funktion (med diagrammer) | Botanik

Lad os lære mere om cambium. Når du har læst denne artikel, vil du lære om: 1. Oprindelsen af Cambium 2. Fascikulært og inter-fascikulært cambium 3. Varighed 4. Funktioner 5. Struktur 6. Celledeling 7. Fortykkelse i håndflader.

Kambiumets oprindelse:

Det primære vaskulære skelet opbygges ved modning af cellerne i procambiumstrengene til dannelse af xylem og phloem. Hos de planter, som ikke har sekundær vækst, modnes alle cellerne i procambiumstrengene og udvikler sig til karvæv.

I de planter, der senere har sekundær vækst, forbliver en del af procambiumstrengen meristematisk og giver anledning til det egentlige cambium. I rødder adskiller dannelsen af cambium sig fra dannelsen af cambium i stængler på grund af den radiale anordning af de vekslende xylem- og floemstrenge.

Her opstår cambiet som diskrete vævsstrimler i procambiumstrengene inde i grupperne af primærfloem. Senere bliver cambiumstrimlerne ved deres laterale forlængelse samlet i pericyklen over for strålerne af primær xylem. Den sekundære vævsdannelse sker hurtigst under floemgrupperne, således at cambiet, som det ses i tværsnit af ældre rødder, snart danner en cirkel.

Fascikulært og interfascikulært cambium:

I stængler findes det første procambium, der udvikler sig fra promeristem, normalt i form af isolerede tråde. Hos nogle planter bliver disse først dannede tråde snart forenet sideløbende med yderligere lignende tråde, der dannes mellem dem, og ved at de først dannede tråde forlænges sideløbende.

I den videre udvikling giver denne procambiale cylinder anledning til en cylinder af primær karvæv (xylem og phloem) og cambium. Senere dannes en cylinder af sekundært karvæv, der opstår i tråde ligesom den primære cylinder. Hos Ranunculus og nogle andre urteagtige planter smelter procambiumstrengene og det primære karvæv ikke sammen sideløbende, men forbliver som separate tråde.

Flere gange i urteagtige stængler strækker cambiumet sig lateralt over de mellemliggende mellemrum, indtil der er dannet en komplet cylinder. Hvor en sådan udvidelse forekommer, opstår cambiumet fra interfascikulære meristematiske celler, der stammer fra det apikale meristem.

De strimler af cambium, der opstår inden for kollaterale bundter, er kendt som fascikulært cambium, og de cambiale strimler, der findes mellem bundterne, er kendt som inter-fascikulært cambium.

Duration af cambium:

Den funktionelle varighed af cambiumets levetid varierer meget i forskellige arter og også i forskellige dele af samme plante. Hos en flerårig træagtig plante lever hovedstængslens cambium fra det tidspunkt, hvor det dannes, og indtil planten dør.

Det er kun ved cambiumets fortsatte aktivitet med at producere nyt xylem og phloem, at sådanne planter kan opretholde deres eksistens. I blade, blomsterstande og andre løvfældende dele er cambiumets funktionelle levetid kort. Her modnes alle cambiumcellerne som karvæv. Det sekundære xylem findes direkte på det sekundære phloem i sådanne bundter.

Kambiumets funktion:

Det meristem, der danner sekundært væv, består af et uniserat ark af initialer, der danner nye celler normalt på begge sider. Cambiumet danner xylem indvendigt og phloem udvendigt. Den tangentielle deling af cambiumcellen danner to tilsyneladende identiske datterceller.

En af dattercellerne forbliver meristematisk, dvs. den vedvarende cambiale celle, den anden bliver en xylem-morcelle eller en phloem-morcelle, afhængigt af dens placering internt eller eksternt i forhold til initialen. Cambiumcellen deler sig løbende på samme måde; den ene dattercelle forbliver altid meristematisk, dvs. cambiumcellen, mens den anden bliver enten en xylem- eller en phloem-modercelle.

Sandsynligvis sker der ingen decideret vekslen, og i korte perioder dannes kun én slags væv. Tilstødende cambiumceller deler sig næsten samtidig, og dattercellerne tilhører det samme væv. På denne måde opretholdes den tangentielle kontinuitet af cambiumet.

Struktur af cambium:

Der er to generelle opfattelser af cambiet som et igangsættende lag:

1. At det består af et ensidigt lag af permanente initialer med afledninger, der kan dele sig et par gange og snart omdannes til permanent væv;

2. At der er flere rækker af initialer, der danner en cambiumzone, hvoraf nogle få enkelte rækker består som celleformende lag i nogen tid. I vækstperioder modnes cellerne kontinuerligt på begge sider af cambiet, det bliver helt tydeligt, at kun et enkelt cellelag kan have permanent eksistens som cambium.

Andre lag, hvis de er til stede, fungerer kun midlertidigt og bliver helt omdannet til permanente celler. I streng forstand er det kun initialerne, der udgør cambium, men ofte anvendes udtrykket med henvisning til cambialzonen, fordi det er vanskeligt at skelne initialerne fra deres nyere afledninger.

Cellulær opbygning af cambium:

Der findes to forskellige typer af cambiumceller:

1. Stråleinitialerne, som er mere eller mindre isodiametriske og giver anledning til karstråler; og

2. De fusiforme initialer, de langstrakte, tilspidsede celler, der deler sig og danner alle celler i det lodrette system.

De cambiale celler er stærkt vakuoliserede, sædvanligvis med én stor vakuole og tyndt perifert cytoplasma. Kernen er stor og i de fusiforme celler er den meget langstrakt. Væggene i cambiale celler har primære pitfelter med plasmodesmata. De radiale vægge er tykkere end de tangentielle vægge, og deres primære pitfelter er dybt nedtrykte.

Celledeling i cambium:

Med resultatet af tangentielle (periklinale) delinger af cambiumcellerne dannes floem og xylem. De vaskulære væv dannes i to modsatte retninger, xylemcellerne mod aksens indre og floemcellerne mod dens periferi. De tangentielle opdelinger af cambiuminitialerne under dannelsen af karvæv bestemmer anbringelsen af cambialderivater i radiale rækker.

Da delingen er tangentiel, øges de datterceller, der fortsætter som cambiuminitialer, kun i radial diameter. De nye cambiuminitialer, der dannes ved tværgående delinger, øges kraftigt i længde; de, der dannes ved radiale delinger, øges ikke i længde.

Medens xylemcylinderen øges i tykkelse ved sekundær vækst, vokser cambiumcylinderen også i omkreds. Hovedårsagen til denne vækst er en forøgelse af antallet af celler i tangentiel retning, efterfulgt af en tangentiel udvidelse af disse celler.

Cambiumvækst om sår:

En af cambiums vigtige funktioner er dannelsen af callus eller sårvæv og heling af sårene. Når der opstår sår på planter, dannes der en stor mængde blødt parenkymatvæv på eller under den skadede overflade; dette væv kaldes callus. Kallus udvikles fra cambium og ved deling af parenchymcellerne i floem og cortex.

Under helingsprocessen af et sår dannes callus. I denne sker der først en rigelig proliferation af cambiumcellerne med produktion af massivt parenkym. De ydre celler i dette væv bliver suberiseret, eller der udvikles periderm i dem, med det resultat, at der dannes en bark.

Det er imidlertid sådan, at lige under denne bark forbliver cambiet aktivt og danner nyt karvæv på normal vis. Det nye væv, der dannes på den normale måde, udvider vækstlaget over såret, indtil de to modsatte sider mødes. Herefter forenes cambiumlagene, og såret bliver helt dækket.

Cambium i knopning og podning:

Ved knopning og podning danner cambiumet på både stamme og podning callus, som forener sig og udvikler et sammenhængende cambiumlag, der giver anledning til normalt ledende væv. Ved knopning og podning sker der en egentlig forening af cambium i to planters stamme og skud af to planter, og derfor er disse metoder ikke almindeligt forekommende hos monokotyledoner.

Cambium i monokotyledoner:

En særlig type sekundær vækst forekommer hos få monokotyledonformer, såsom Dracaena, Aloe, Yucca, Veratrum og nogle andre slægter. Hos disse planter øges stænglen i diameter og danner en cylinder af nye bundter, der er indlejret i et væv.

Her udvikles et cambiumlag fra det meristematiske parenchym i perikonet eller de inderste celler i cortexen. I tilfælde af rødder udvikler cambium af denne sig i endodermis. De indledende cambiumstrenge strækker sig i lag for at danne et lagdelt cambium, som det findes i det normale cambium hos nogle tokimbladede planter.

Cambium i fortykkelse i palmer:

Palmestammerne vokser ikke i omkreds, på grund af nogen cambial aktivitet, men denne fortykkelse er resultatet af en gradvis forøgelse af cellernes og de intercellulære mellemrums størrelse og undertiden af spredning af fibervæv. Dette er en type langvarig, vedvarende primær vækst.

Processen er som følger:

De fleste monokotyledoner mangler sekundær vækst, men med resultatet af en intens og langvarig fortsat primær vækst kan de frembringe så store legemer som palmernes. De monokotyledoner producerer ofte en hurtig fortykkelse under det apikale meristem ved hjælp af et perifert primær fortykkelsesmeristem som vist i figuren.

Aktiviteten af det primære fortykkelsesmeristem ligner med sekundær vækst, der findes hos visse monokotyledoner som Dracaena, Yucca osv. Det apikale meristem, der også er kendt som skudspidsen, producerer kun en lille del af det primære legeme, dvs. en central søjle af parenchym og karstrenge.

Det meste af plantelegemet dannes af det primære fortykkelsesmeristem. Det primære fortykningsmeristem findes under blad-primordia, som deler sig periklinalt og producerer anticlinale rækker af celler. Disse celler differentierer sig til et væv bestående af bundparenchym, der er gennemskåret af procambiale tråde.

Disse procambiale tråde udvikler sig senere til karbundter. Grundparenchymcellerne udvider sig og deler sig gentagne gange, hvilket medfører en tykkelsesforøgelse. På denne måde giver både det apikale meristem og det primære fortykkelsesmeristem anledning til hovedparten af stamvævet i monokotyledoner.

Tykningen finder sted i monokotyledoner, såsom palmer, på grund af aktiviteterne i det apikale meristem og det primære fortykkelsesmeristem.