ADVERTIZENCIÁK:
Ismerjük meg a kambiumot. Miután elolvastad ezt a cikket, megtudhatod a következőket: 1. A kambium eredete 2. Fascicularis és interfascicularis kambium 3. Időtartam 4. Funkciók 5. Szerkezet 6. Sejtosztódás 7. Vastagodás a tenyérben.
A kambium eredete:
Az elsődleges érváz a prokambiumszálak sejtjeinek érésével épül fel xilém és floem kialakulásához. Azokban a növényekben, amelyek nem rendelkeznek másodlagos növekedéssel, a procambium szálak minden sejtje érik és fejlődik érszövetté.
A másodlagos növekedéssel rendelkező növényeknél később a procambiumszál egy része merisztematikus marad, és ebből alakul ki a tulajdonképpeni kambium. A gyökerekben a kambium kialakulása különbözik a szárakétól, mivel a váltakozó xilém- és floémaszálak sugárirányú elrendeződése miatt.
ADVERTÍZIÓK:
Itt a kambium a prokambiumszálakban az elsődleges floemcsoportok belsejében diszkrét szövetcsíkokként keletkezik. Később a kambiumcsíkok oldalirányú nyúlványaik révén a periciklusban egyesülnek az elsődleges xilém sugarakkal szemben. A másodlagos szövetképződés a flómacsoportok alatt a leggyorsabb, így a kambium, ahogy az idősebb gyökerek keresztmetszetében látható, hamarosan kört alkot.
Faszikuláris és interfaszikuláris kambium:
A szárakban a promeristemből kifejlődő első prokambium általában elszigetelt szálak formájában található. Egyes növényekben ezek az elsőként kialakult szálak hamarosan oldalirányban egyesülnek a közöttük kialakult további hasonló szálakkal és az elsőként kialakult szálak oldalirányú megnyúlásával.
A további fejlődés során ez a prokambiumhenger az elsődleges érszövetek (xiléma és floem) és a kambium hengerét hozza létre. Később kialakul egy másodlagos érszövetből álló henger, amely az elsődleges hengerhez hasonlóan szálanként keletkezik. A Ranunculusban és néhány más lágyszárú növényben a prokambiumszálak és az elsődleges érszövetek nem olvadnak össze oldalirányban, hanem különálló szálak maradnak.
ELLENŐRZÉSEK:
A lágyszárúaknál gyakrabban fordul elő, hogy a kambium oldalirányban átnyúlik a közbeeső tereken, amíg egy teljes henger nem alakul ki. Ahol ilyen kiterjedés történik, ott a kambium az apikális merisztémából származó interfaszikuláris merisztematikus sejtekből keletkezik.
A mellékkötegeken belül keletkező kambiumcsíkokat fascicularis kambiumnak, a kötegek között található kambiumcsíkokat pedig interfascicularis kambiumnak nevezzük.
A kambium időtartama:
A kambium funkcionális élettartamának időtartama a különböző fajoknál és ugyanazon növény különböző részeinél is nagymértékben változik. Évelő fás növényeknél a főszár kambiuma a kialakulásától a növény elhalásáig él.
Az ilyen növények csak a kambium folyamatos, új xilem és floem termelésére irányuló tevékenysége révén képesek fenntartani létüket. A levelekben, a virágzatban és más lombhullató részekben a kambium funkcionális élettartama rövid. Itt az összes kambiumsejt érik érszövetté. Az ilyen kötegekben a másodlagos xilém közvetlenül a másodlagos floémen található.
A kambium funkciója:
A másodlagos szöveteket képző merisztémát egyszálú iniciális lap alkotja, amely rendszerint mindkét oldalán új sejteket képez. A kambium belülről xilemet, kívülről pedig floémet képez. A kambiumsejt érintőleges osztódása két látszólag azonos leánysejtet képez.
Az egyik leánysejt merisztémás marad, azaz a tartós kambiumsejt, a másik a kezdetihez képest belső vagy külső elhelyezkedésétől függően xiléma-anyasejt vagy floéma-anyasejt lesz. A kambiumsejt hasonló módon folyamatosan osztódik; az egyik leánysejt mindig merisztematikus marad, a kambiumsejt, míg a másik vagy xilem- vagy floémi anyasejtté válik.
Valószínűleg nincs határozott váltakozás, és rövid ideig csak egyféle szövet képződik. A szomszédos kambiumsejtek közel azonos időben osztódnak, és a leánysejtek ugyanahhoz a szövethez tartoznak. Így a kambium érintőleges folytonossága megmarad.
A kambium szerkezete:
ADVERTIZENCIÁK:
A kambiumról, mint kezdeményező rétegről két általános felfogás létezik:
1. Hogy állandó iniciális sejtek egyszálú rétegéből áll, származékokkal, amelyek néhányszor osztódhatnak, és hamarosan állandó szövetté alakulnak át;
2. Hogy több sor iniciális sejt alkotja a kambiumzónát, amelyeknek néhány egyes sora egy ideig sejtképző rétegként fennmarad. A növekedési periódusok során a sejtek folyamatosan érnek a kambium mindkét oldalán teljesen nyilvánvalóvá válik, hogy csak egyetlen sejtréteg létezhet tartósan kambiumként.
A többi réteg, ha jelen van, csak átmenetileg működik, és teljesen átalakul állandó sejtekké. Szigorú értelemben csak a kezdeti sejtek alkotják a kambiumot, de gyakran a kifejezést a kambiumzónára vonatkoztatva használják, mert nehéz megkülönböztetni a kezdeti sejteket azok friss származékaitól.
A kambium sejtes szerkezete:
A kambiumsejteknek két különböző típusa van:
1. A sugaras iniciálék, amelyek többé-kevésbé izodiametrikusak, és amelyekből az érnyalábok keletkeznek; és
2. A fusiform iniciálék, a hosszúkás, kúpos sejtek, amelyek osztódva a függőleges rendszer összes sejtjét alkotják.
ADVAKULÁCIÓK:
A kambiumsejtek erősen vakuoláltak, általában egy nagy vakuólummal és vékony perifériás citoplazmával. A sejtmag nagy és a fusiform sejtekben erősen megnyúlt. A kambiumsejtek falán elsődleges gödörmezők vannak plazmodesmákkal. A radiális falak vastagabbak, mint az érintőleges falak, és elsődleges gödörmezőik mélyen benyomódottak.
A sejtosztódás a kambiumban:
A kambiumsejtek érintőleges (periklinális) osztódásainak eredményeként alakul ki a floem és a xilém. Az érszövetek két ellentétes irányban alakulnak ki, a xilémsejtek a tengely belseje felé, a flóma sejtjei a perifériája felé. Az érszövetek kialakulása során a kambium iniciálék érintőleges osztódásai határozzák meg a kambiumszármazékok sugárirányú sorokba rendeződését.
ELLENŐRZÉSEK:
Mivel az osztódás érintőleges, a kambium iniciáléként fennmaradó leánysejtek átmérője csak sugárirányban növekszik. A transzverzális osztódással képződő új kambiuminiciálék hossza nagymértékben nő; a radiális osztódással képződőké nem nő.
Amint a xilémhenger vastagsága a másodlagos növekedés révén nő, a kambiumhenger kerülete is növekszik. Ennek a növekedésnek a fő oka az érintőleges irányú sejtek számának növekedése, majd e sejtek érintőleges kiterjedése.
A kambium növekedése a sebek körül:
A kambium egyik fontos funkciója a kallusz vagy sebszövet képződése és a sebek gyógyulása. Amikor a növényeken sebek keletkeznek, a sérült felületen vagy az alatt nagy mennyiségű puha parenchimaszövet képződik; ezt a szövetet kallusznak nevezzük. A kallusz a kambiumból, valamint a floem és a kéreg parenchimasejtjeinek osztódásával alakul ki.
A seb gyógyulási folyamata során alakul ki a kallusz. Ebben eleinte a kambiumsejtek bőséges burjánzása következik be, masszív parenchima keletkezésével. Ennek a szövetnek a külső sejtjei szuberizálódnak, vagy periderm fejlődik bennük, aminek következtében kéreg alakul ki.
Viszont közvetlenül e kéreg alatt a kambium aktív marad, és a szokásos módon új érszövetet képez. A normális módon képződött új szövet kiterjeszti a növekvő réteget a seb fölé, amíg a két ellentétes oldal össze nem ér. Ekkor a kambiumrétegek egyesülnek, és a seb teljesen beborul.
ELLENŐRZÉSEK:
Kambium a rügyfakadásban és az oltásban:
A rügyfakasztás és az oltás gyakorlatában mind az állomány, mind a dugvány kambiumából kallusz keletkezik, amely egyesül és egy összefüggő kambiumréteget fejleszt, amelyből normál vezetőszövet keletkezik. A rügyfakasztás és az oltás során két növény törzsének és oltványának kambiuma ténylegesen egyesül, ezért ezek a gyakorlatok nem gyakoriak az egyszikűeknél.
Kambium az egyszikűeknél:
A másodlagos növekedés egy speciális típusa néhány egyszikű alakban fordul elő, mint például a Dracaena, az Aloe, a Yucca, a Veratrum és néhány más nemzetségben. Ezekben a növényekben a szár átmérője növekszik, egy szövetbe ágyazott új kötegekből álló hengert alkotva.
Itt a periciklus merisztematikus parenchimájából vagy a kéreg legbelső sejtjeiből kambiumréteg fejlődik. A gyökerek esetében ennek kambiuma az endodermiszben fejlődik ki. A kambium iniciáléi rétegekbe rendeződnek, hogy emeletes kambiumot alkossanak, ahogyan az egyes kétszikűek normál kambiumában is megtalálható.
Kambium a pálmák megvastagodásában:
ADVERTIZENCIÁK:
A pálmák szára nem bármilyen kambiumtevékenység miatt növekszik a kerületükben, hanem ez a megvastagodás a sejtek és a sejtközötti terek fokozatos méretnövekedésének és néha a rostszövetek burjánzásának eredménye. Ez a hosszú ideig tartó elsődleges növekedés típusa.
A folyamat a következő:
A legtöbb egyszikű növényből hiányzik a másodlagos növekedés, de az intenzív és hosszan tartó elsődleges növekedés eredményeként olyan nagy testeket hozhatnak létre, mint a pálmáké. Az egyszikűek gyakran az apikális merisztéma alatt egy perifériás primer vastagodó merisztéma segítségével gyors megvastagodást hoznak létre, ahogy az ábrán látható.
A primer megvastagodó merisztéma tevékenysége hasonlít az egyes egyszikűeknél, mint például a Dracaena, Yucca stb. A hajtáscsúcsnak is nevezett apikális merisztéma az elsődleges testnek csak kis részét, azaz a parenchimából és az érszálakból álló központi oszlopot termeli.
A növényi test nagy részét az elsődleges vastagodó merisztéma alkotja. Az elsődleges megvastagodó merisztéma a levél-primordia alatt található, amely periklinálisan osztódik, és antiklinális sejtsorokat hoz létre. Ezek a sejtek prokambiumszálakkal átszőtt talajparenchimából álló szövetté differenciálódnak.
Ezek a prokambialis szálak később érkötegekké fejlődnek. A talajparenchimasejtek megnagyobbodnak és többször osztódnak, vastagságuk növekedését okozva. Ily módon mind az apikális merisztéma, mind az elsődleges megvastagodó merisztéma adja az egyszikűek szárszöveteinek nagy részét.
A megvastagodás az egyszikűeknél, például a pálmáknál az apikális merisztéma és az elsődleges megvastagodási merisztéma tevékenysége miatt megy végbe.