Den första undersökningen av spermiernas flagellära morfologi påbörjades 1888 av den tyske cytologen Ballowitz, som med hjälp av ljusmikroskopi och mordantfärgningar observerade att en tuppars spermiernas flagellära kunde vara uppsplittrad i så många som 11 längsgående fibriller. Ungefär 60 år senare observerade Grigg och Hodge 1949 och ett år senare Manton och Clarke dessa 11 fibrer i utspridda flageller med hjälp av elektronmikroskopi (EM); dessa forskare föreslog att två tunnare fibrer omgavs av nio tjockare yttre fibrer. Med hjälp av framsteg inom fixering, inbäddning och ultramikrotomi bevisade Fawcett och Porter 1952 med hjälp av EM-tunna snitt att kärnan av epitelceller inom ciliärmembranet bestod av nio dubbla mikrotubuli som omgav två centrala, singulära mikrotubuli (dvs. ”det centrala parets mikrotubulapparat”), därav uttrycket ”9 + 2”-axonema. På grund av den höga graden av evolutionärt bevarande mellan cilier och flageller från de flesta arter har vår förståelse av spermiernas flageller underlättats av studier av båda organellerna och från arter som sträcker sig från protister till däggdjur. Cili är vanligtvis korta (5-10 μm) och slår på ett åreliknande sätt med ett effektivt slag följt av ett återhämtningsslag. Flagellerna slår med en ormliknande rörelse och är vanligtvis längre (i allmänhet 50-150 μm, men varierar från 12 μm till flera mm hos vissa arter), och flagellalängden hos protisten Chlamydomonas regleras av flera gener som kodar för kinaser. Manton och Clarke insåg först att 9 + 2 axonemet möjligen var allestädes närvarande bland arterna, och i själva verket är de nio dubbla mikrotubulerna evolutionärt bevarade strukturer som utvecklades i tidiga eukaryoter för nästan en miljard år sedan. Axonemala dubbla mikrotubuli samlas från ändarna av nio centriolära/basala kroppens tripletmikrotubuli, vars niofaldiga symmetri och hjulmönster medurs (om man ser från cellens insida till flagellspetsen) organiseras av det bevarade proteinet i SAS6-genen, och som införs i vissa ägg för att etablera den första mitotiska spindeln. De nio dubbla mikrotubulerna är sedan kopplade runt axonemet genom nexinlänkar. För närvarande är axonemets molekylära struktur känd med en extraordinär upplösning på <4 nm genom användning av kryoelektrontomografi, som Nicastro inledningsvis var pionjär på. Spermiens flagellära (och ciliära) motilitet har effektivt analyserats i enkla system (t.ex. flageller från protister och spermier från sjöborrar), vars flageller innehåller flera hundra polypeptider genom proteomanalys.