Den første undersøgelse af sædcellernes flagellære morfologi blev påbegyndt i 1888 af den tyske cytolog Ballowitz, som ved hjælp af lysmikroskopi og bejdsemiddelfarver observerede, at en hanesædflagel kunne være spredt ud i op til 11 langsgående fibriller. Ca. 60 år senere, i 1949, observerede Grigg og Hodge og et år senere Manton og Clarke disse 11 fibre i spredte flageller ved hjælp af elektronmikroskopi (EM); disse forskere foreslog, at to tyndere fibre var omgivet af ni tykkere ydre fibre. I 1952 beviste Fawcett og Porter ved hjælp af fremskridt inden for fiksering, indlejring og ultramikrotomi ved hjælp af EM-tyndsnit, at kernen af epitelceller i ciliærmembranen bestod af ni doublet-mikrotubuli, der omgav to centrale, singlet-mikrotubuli (dvs. det “centrale par mikrotubuliapparat”), og deraf betegnelsen “9 + 2”-axonema. På grund af den høje grad af evolutionær bevarelse mellem cilier og flageller fra de fleste arter er vores forståelse af sædflageller blevet hjulpet på vej af undersøgelser af begge organeller og fra arter fra protister til pattedyr. Cilia er typisk korte (5-10 μm) og slår på en årelignende måde med et effektivt slag efterfulgt af et genopretningsslag. Flagellerne slår med en slangeagtig bevægelse og er typisk længere (generelt 50-150 μm, men varierer fra 12 μm til flere mm hos nogle arter), og flagellelængden hos protisten Chlamydomonas reguleres af flere gener, der koder for kinaser. Manton og Clarke erkendte først, at 9 + 2 axoneme muligvis var allestedsnærværende blandt arterne, og faktisk er de ni doubletmikrotubuli evolutionært bevarede strukturer, som udviklede sig i tidlige eukaryoter for næsten en milliard år siden; der er imidlertid stor variation mellem arterne med hensyn til den detaljerede struktur af sædflageller og deres accessoriske strukturer. Axonemale doublet-mikrotubuli samles fra enderne af ni centriolære/basallegemets triplet-mikrotubuli, hvis nifoldige symmetri og pinwheel-mønster med uret (når man ser fra cellens indre til flagellespidsen) er organiseret af det bevarede protein i SAS6-genet, og som indføres i nogle æg for at etablere den første mitotiske spindel. De ni doubletmikrotubuli er derefter forbundet rundt om axoneme ved hjælp af nexinlinks. I øjeblikket er axonemets molekylære struktur kendt med en ekstraordinær opløsning på <4 nm ved hjælp af kryo-elektrontomografi, som Nicastro oprindeligt var pioner på. Sædflagellar (og ciliær) motilitet er effektivt blevet analyseret i simple systemer (f.eks. protistflageller og søpindsæd), hvis flageller indeholder flere hundrede polypeptider ved proteomanalyse.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.