Prima investigare a morfologiei flagelare a spermatozoizilor a fost începută în 1888, de către citologul german Ballowitz, care a observat, folosind microscopia luminoasă și coloranți mordanți, că un flagel al spermatozoizilor de cocoș poate fi împrăștiat în până la 11 fibrile longitudinale. Aproximativ 60 de ani mai târziu, Grigg și Hodge în 1949 și, un an mai târziu, Manton și Clarke au observat aceste 11 fibre în flagelii evazați prin microscopie electronică (EM); acești cercetători au propus ca două fibre mai subțiri să fie înconjurate de nouă fibre exterioare mai groase. În 1952, folosind progrese în ceea ce privește fixarea, încorporarea și ultramicrotomia, Fawcett și Porter au demonstrat prin secțiuni subțiri de EM că nucleul ciliilor epiteliali din interiorul membranei ciliare este format din nouă microtubuli dubleți care înconjoară doi microtubuli centrali, singulari (adică „aparatul microtubular al perechii centrale”) și, de aici, termenul de axonemă „9 + 2”. Datorită gradului ridicat de conservare evolutivă între cili și flageli de la majoritatea speciilor, înțelegerea flagelului spermatozoizilor a fost ajutată de studii ale ambelor organite și de la specii care variază de la protiști la mamifere. Cilii sunt de obicei scurți (5-10 μm) și bat ca o vâslă, cu o lovitură eficientă urmată de o lovitură de recuperare. Flagelii bat cu o mișcare asemănătoare unui șarpe și sunt de obicei mai lungi (în general 50-150 μm, dar variind de la 12 μm la câțiva mm la unele specii), lungimea flagelului la protistul Chlamydomonas fiind reglată de mai multe gene care codifică kinaze. Manton și Clarke au recunoscut pentru prima dată că axonemul 9 + 2 este posibil să fie omniprezent în rândul speciilor și, într-adevăr, cei nouă microtubuli dubleți sunt structuri conservate din punct de vedere evolutiv care au evoluat la eucariote timpurii cu aproape un miliard de ani în urmă; cu toate acestea, există o mare variație între specii în ceea ce privește structura detaliată a flagelului spermatozoizilor și a structurilor lor accesorii. Microtubulele dublete axonemale se asamblează de la capetele a nouă microtubule triplete centriolare/corpul bazal, a căror simetrie de nouă ori și model de roată în sensul acelor de ceasornic (privind din interiorul celulei spre vârful flagelului) este organizată de proteina conservată a genei SAS6 și care este introdusă în unele ouă pentru a stabili primul fus mitotic. Cei nouă microtubuli dubleți sunt apoi conectați în jurul axonemului prin legături de nexină. În prezent, structura moleculară a axonemului este cunoscută la o rezoluție extraordinară de <4 nm prin utilizarea tomografiei crioelectronice, așa cum a fost inițial inițiată de Nicastro . Motilitatea flagelară (și ciliară) a spermatozoizilor a fost analizată în mod eficient în sisteme simple (de exemplu, flagelii proștilor și spermatozoizii de arici de mare), ai căror flageli conțin câteva sute de polipeptide prin analiză proteomică.
.