První výzkum morfologie bičíků spermií zahájil v roce 1888 německý cytolog Ballowitz, který pomocí světelné mikroskopie a mořidla zjistil, že bičík kohoutí spermie může být rozprostřen až do 11 podélných vláken. Přibližně o 60 let později pozorovali Grigg a Hodge v roce 1949 a o rok později Manton a Clarke těchto 11 vláken v rozprostřených bičících pomocí elektronové mikroskopie (EM) ; tito badatelé navrhli, že dvě tenčí vlákna jsou obklopena devíti silnějšími vnějšími vlákny. V roce 1952 Fawcett a Porter s využitím pokroků ve fixaci, embedování a ultramikrotomii prokázali pomocí EM tenkých řezů, že jádro epiteliálních řasinek v řasinkové membráně se skládá z devíti dvouvláknových mikrotubulů obklopujících dva centrální, jednovláknové mikrotubuly (tj. „centrální párový mikrotubulární aparát“), a odtud termín „9 + 2“ axonema. Vzhledem k vysokému stupni evoluční konzervace mezi řasinkami a bičíky většiny druhů nám k pochopení bičíků spermií pomohly studie obou organel a druhů od protist až po savce. Cilie jsou typicky krátké (5 až 10 μm) a bijí podobně jako vesla, přičemž po účinném tahu následuje tah obnovovací. Bičíky bijí hadovitým pohybem a jsou typicky delší (obvykle 50-150 μm, ale u některých druhů od 12 μm do několika mm), přičemž délka bičíků u protista Chlamydomonas je regulována několika geny kódujícími kinázy. Manton a Clarke jako první rozpoznali, že 9 + 2 axonemy jsou pravděpodobně všudypřítomné mezi druhy, a skutečně, devět zdvojených mikrotubulů jsou evolučně konzervované struktury, které se vyvinuly u raných eukaryot před téměř miliardou let; mezi druhy však existují velké rozdíly, pokud jde o detailní strukturu bičíků spermií a jejich doplňkových struktur. Axonemální doubletové mikrotubuly se skládají z konců devíti centriolárních/bazálních tělních tripletových mikrotubulů, jejichž devítinásobná symetrie a pravotočivý kolovrátkový vzor (při pohledu zevnitř buňky ke špičce bičíku) je organizován konzervovaným proteinem genu SAS6 a který je vnášen do některých vajíček pro vytvoření prvního mitotického vřeténka. Devět dvojitých mikrotubulů je pak spojeno kolem axonemu pomocí nexinových článků. V současné době je molekulární struktura axonemu známa s mimořádným rozlišením <4 nm díky použití kryoelektronové tomografie, jejímž průkopníkem byl původně Nicastro . Bičíková (a ciliární) motilita spermií byla efektivně analyzována v jednoduchých systémech (např. bičíky protistů a spermie mořských ježků), jejichž bičíky obsahují několik set polypeptidů pomocí proteomické analýzy

.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.