Abstract
1. A tengeri emlősök táplálkozását vizsgáló tanulmányok jellemzően az összes vizsgált egyed zsákmányösszetételét összegzik. Az egyes egyedek táplálkozásának eltéréseit általában figyelmen kívül hagyják, pedig több lehet, mint “zaj” egy optimális táplálkozási stratégia körül, amelynek az egész populációban azonosnak kellene lennie. Ehelyett a különböző egyedek eltérő szükségletekkel és eltérő képességekkel rendelkezhetnek a szükségleteik kielégítésére, és a táplálkozás szerkezetileg eltérhet a populáción belüli különböző egyedcsoportok között. Itt azt mutatjuk be, hogy a disznódelfinek étrendje az egyedek életkorától és tápláltsági állapotától függően, valamint évszakonként is eltér. Bár valószínűleg minden disznódelfinek törekednie kellene arra, hogy legalább részben energiában gazdag zsákmánnyal, például clupeidákkal vagy homoki kagylókkal táplálkozzon, a fiatal egyedek étrendjét a kis, sovány gébek, a felnőttekét pedig a nagyobb, de szintén sovány gébek uralják. Viszonylag nagy energiasűrűségű zsákmányt csak a nem üres gyomrú disznók egyharmadában találtak, és az összes disznónak körülbelül egynegyedében. A zsákmány összetételének többváltozós értékelése során olyan tényezők függvényében, mint a disznók mérete, az évszak és a disznók testállapota, azt találtuk, hogy az üres gyomrok aránya a legmagasabb, a nem üres gyomrokban a legalacsonyabb a rekonstruált zsákmánytömeg, és nyáron a legalacsonyabb az energiadús zsákmány aránya. Alacsonyabb rekonstruált zsákmánytömeget találtunk a rosszabb kondícióban lévő disznódelfineknél is. Eredményeink azt mutatják, hogy az egyéni különbségek számítanak, mivel a disznók étrendje a disznók méretével (mint az életkor helyettesítője) fejlődik, és ezt a fejlődést befolyásolhatja az évszakok változása, valamint az éhezéshez vezető egyéni szerencsétlenség.
2. A Phocoena phocoena disznók eloszlása az Északi-tengeren az utóbbi években dél felé tolódott. Úgy tűnik, hogy sok állat elhagyta a korábban homoki angolnában gazdag területeket, és olyan régióba költözött, ahol a sokkal soványabb süllő és gadoidák fontos zsákmányt jelentenek. Úgy tűnik, hogy az elterjedési terület és feltehetően a táplálkozás ilyen irányú változása nem befolyásolta a déli disznódelfinek testfelépítését. A Hollandiában talált, partra vetett példányok testkondíciója a nagyon jótól a nagyon rosszig változik. Az elhízás gyakori halálozási ok ennél a fajnál, ami azt jelzi, hogy a zsákmány mennyiségének vagy minőségének csökkenése káros lehet a faj számára. Felmerül tehát a kérdés, hogy a lefogyott disznódelfinek nem találtak-e elegendő táplálékot, vagy a táplálékuk nem volt megfelelő minőségű. A lefogyott állatok gyomra nem feltétlenül üres, sőt, gyakran tartalmazott táplálékmaradványokat. Ebben a tanulmányban ezeket a maradványokat vizsgáljuk, és összehasonlítjuk a jól táplált disznódelfinek zsákmányösszetételét a 2006 és 2014 között gyűjtött, fokozatosan soványodó példányokéval. Feltételezésünk szerint a disznódelfinek éhezhetnek, ha viszonylag túl sok alacsony zsírtartalmú, alacsony energiasűrűségű zsákmányt fogyasztanak. Az ilyen táplálékot junk foodnak nevezhetjük: olyan zsákmánynak, amely túl sovány a jó testkondíció fenntartásához. Az eredmények azt mutatják, hogy a jó és a rossz testállapotú állatok között jelentős különbség van a zsákmány összetételében, hogy az éhező állatok gyomrában kevesebb zsákmánymaradvány van, és hogy ezek a zsákmányok átlagosan rosszabb minőségűek. Az egészséges disznódelfinek zsíros halak és soványabb zsákmányok keverékét fogyasztják: a táplálkozás szempontjából a “nagy négyes” a viszonylag magas zsírtartalmú clupeidák és homokiak, valamint a soványabb zsákmányt jelentő gadoidák és gobják. Eredményeink azt mutatják, hogy negatív korreláció van a testtömeg-veszteség és a zsíros halak fogyasztása között. Ez azt jelzi, hogy a fogyás valószínűleg az energiában gazdag zsákmány hiánya miatt következik be, és hogy a disznódelfineknek szükségük van ezekre a zsákmányállatokra a táplálékukban, hogy megakadályozzák az éhezést.
3. A halászati járulékos fogás, különösen a fenéken rögzített hálókban, fontos oka a disznódelfinek Phocoena phocoena pusztulásának. A járulékos fogás azonosítása a partra vetett disznótetemeken végzett boncolási vizsgálatok alapján gyakran nehéz, és több jellemző kombinációjára támaszkodik. A járulékos fogásra utaló egyik jellemző a teli gyomor, mivel ez akut halálra utal. Itt azt mutatjuk be, hogy amikor a delfineket többnyire fenéken rögzített hálókkal fogják, a zsákmányfajok összetétele, nem pedig a gyomrukban lévő zsákmánymaradványok mennyisége a leginformatívabb jellemző a járulékos fogás azonosítására. A biztos és nagy valószínűséggel járulékos fogások (azaz a halászok által behozott, vagy hálójelekkel és egyéb járulékos fogásra utaló nyomokkal rendelkező disznótetemek) gyomrában nagy arányban volt fenékhal zsákmány, általában az összes azonosított hal tömegének >94%-ában. A kevésbé biztos esetek, az úgynevezett valószínű és lehetséges járulékos fogások fokozatosan több állatot tartalmaztak, a tengerfenéken élő halak zsákmányának kisebb tömegarányával. A biztos és nagyon valószínű járulékos fogások gyomrában a tengerfenéken élő zsákmány nagyobb arányban volt megtalálható, mint az egyéb halálokok (pl. lesoványodás, fertőző betegség, szürkefóka-ragadozás vagy ismeretlen okok) miatt elhullott állatoknál. Ezt az összefüggést használták fel a valószínű vagy lehetséges járulékos fogásnak minősített disznódelfinek besorolásának javítására. A zsákmányfajok összetétele így további járulékos fogási kritériumként használható a partra vetett cetfélék boncolása utáni vizsgálatok során, ha ismert a járulékos fogásokért felelős halászat típusa.
4. Ahogy a folyók tisztulnak, az élet visszatér a torkolataikba és magasabb részeikbe. Az Északi-tengerbe ömlő számos nagyobb folyóban ismét növekszik a diadrom halfajok száma. Megfigyelték, hogy a disznódelfinek (Phocoena phocoena phocoena), amelyek a halak ragadozói, szintén visszatérnek az északi-tengeri torkolatokba és folyókba. Puszta jelenlétük ezekben a folyókban azonban nem bizonyítja, hogy ezek a kis cetfélék valóban zsákmányolják a visszatérő halakat. A folyónál talált disznódelfinek táplálkozásának vizsgálata fényt deríthet a zsákmányválasztásukra és a rendszerben betöltött ökológiai szerepükre. Itt bemutatjuk, hogy a Nyugat-Schelde folyóban (2007-2014) talált disznódelfinek táplálékának jelentős részét diadrom halak, különösen a fiatal angolna (Osmerus eperlanus) teszik ki. A disznódelfinek táplálékának 46%-át (% zsákmánytömeg) a Nyugat-Schelde folyóban az olvadék tette ki, míg a folyó torkolatában 14%-ot, az Északi-tengerben pedig 3%-ot a folyó torkolatának mindkét oldalán. Bár a disznódelfinek száma növekszik a folyóban, még sincs minden rendben. A folyóparton holtan talált állatok általában rossz táplálkozási állapotban voltak, és nagyobb volt a valószínűsége annak, hogy üres gyomorral találták meg őket. A nagyon messze felfelé úszkáló állatok néha nagyobb vízművekkel, például zsilipekkel dacoltak, ami akadályozhatta a tengerbe való visszatérésüket. Viszonylag sok állat elpusztulását jelentették később, de a mai napig túl kevés állatot gyűjtöttek össze a gyomortartalom elemzéséhez ahhoz, hogy a folyórendszer alsó és felsőbb részein lévő táplálkozás között érvényes összehasonlítást lehessen végezni.
5. A Hollandiában partra vetődött 3 elpusztult Phocoena phocoena disznódelfin Phocoena külső sebekből származó DNS-t elemeztek. A szúrt sebekből, valamint a nagyobb nyílt sebek széleiből steril pamutpálcikával vettek mintát. A szürke fóka Halichoerus grypus mtDNS kontroll régióját célzó specifikus primerekkel 4 szúrt sebből 196 bp DNS-fragmentumot amplifikáltak. A fragmentumok szekvenálása megerősítette a szürkefóka DNS jelenlétét a szúrt sebekben. A DNS-szekvenciák az egyes esetek között eltértek, ami arra utal, hogy 3 egyedi szürkefóka volt érintett. Mivel az ép bőrből és a szállítózsákból vett 8 kontrolltampon, valamint az ugyanazon disznódelfinek nyílt sebeiből vett 6 tampon negatív volt, a környezeti DNS-sel való szennyeződés valószínűtlennek tekinthető. Az eredmények kapcsolatot teremtenek a megcsonkított disznódelfinek partra vetődése és a disznódelfineket megtámadó szürkefókák közelmúltbeli megfigyelései között. A miénk az első olyan tanulmány, amely törvényszéki technikákat alkalmaz a tengeri környezetből előkerült tetemek harapásnyomainak DNS-azonosítására. Ez a megközelítés kiterjeszthető más tengeri támadók azonosítására, beleértve a tengeren megcsonkított személyek eseteit is.
6. Az Északi-tenger déli részén nagy számban partra vetődő, halálos kimenetelű, éles szélű csonkítások miatt az Északi-tenger déli részén nagy számban partra vetődő disznódelfinek (Phocoena phocoena) vitát váltottak ki a tudósok, a halászati ipar és a természetvédők között, akiknek a valószínű okról eltérő a véleményük. A szürke fóka (Halichoerus grypus) DNS-ének nemrégiben történt kimutatása három megcsonkított disznódelfin harapásnyomában, valamint a disznódelfinek elleni szürke fókatámadások közvetlen megfigyelései alapján ez a fókafaj tekinthető valószínűsíthető oknak. A harapásnyomok jellemzőit a 2003 és 2013 között a holland partvidéken megfeneklett elpusztult disznódelfinek (n=1081) fotóinak retrospektív elemzése során értékelték. 271 olyan állat volt, amely kellően friss volt ahhoz, hogy makroszkóposan biztosan meg lehessen állapítani a szürkefóka okozta sebeket. Ezek 25%-ánál olyan harapás- és karmolásnyomokat azonosítottak, amelyek megegyeztek a szürkefóka DNS-tesztje alapján pozitívnak bizonyult állatokon talált nyomokkal. Az érintett állatok többnyire egészséges, fiatal, vastag zsírréteggel rendelkező és nemrégiben táplálkozott állatok voltak. Arra a következtetésre jutottunk, hogy a megcsonkított disznódelfinek többsége szürkefóka-támadás áldozata lett, és hogy az e faj általi ragadozás a hollandiai disznódelfinek egyik fő halálozási oka. Megadunk egy döntési fát, amely segíthet a jövőben a szürkefókák által disznódelfinek ellen elkövetett ragadozótámadások azonosításában.
7. A holland partok mentén évente több száz Phocoena phocoena nevű disznódelfin vetődik partra. Hollandiában visszatérő jelenség a késő téli és kora tavaszi strandolások hulláma a súlyosan megcsonkított, többnyire jó táplálkozási állapotban lévő (vastag zsírréteggel rendelkező) disznódelfinekből. Ezeknél a csonkolt disznódelfineknél a bőr és a zsírszövet egy része, néha pedig az izomszövet is hiányzik. A partra vetődött állatokról a partra vetődési helyeken készült fényképek, valamint a boncolási eredmények áttekintésével 273 megcsonkított állatot találtunk 2005 és 2012 között. A csonkításokat több kategóriába lehetett sorolni, de a sebeket többnyire az állatok oldalán, cikcakkos módon vagy a torok/arc területén ejtették. Összehasonlítottuk 31 cikkcakkos, 12 torok/pofa és 31 kontroll állat gyomortartalmát, amelyeket nem csonkítottak meg, ugyanabból a kor- és zsírrétegvastagság-kategóriából; ezek az állatok 2006-2012 decembere és áprilisa között vetődtek partra. Az oldalukon zigzag sérülésekkel rendelkező egyedek tápláléka nagyrészt süllőfélékből állt, míg a torkukon/pofájukon sérülésekkel rendelkező állatok túlnyomórészt clupeidákkal táplálkoztak. Ehhez képest a csonkítás nélküli állatok étrendje változatosabb volt, többek között süllőfélék és clupeidák, de nagy arányban homoki angolnák és gadoidák is szerepeltek a táplálékukban. Az a megállapítás, hogy a csonkítás típusa megfelel egy bizonyos étrendnek, arra utal, hogy a különböző zsákmányállatokkal vagy különböző mikroélőhelyeken táplálkozó disznódelfineket különböző módon sújtották. A tengerfenéken táplálkozó (gébekkel táplálkozó) állatokat nyilvánvalóan az oldalról történő ütés veszélye fenyegeti, míg a feltételezhetően a vízoszlopban magasabban táplálkozó (iskolázott clupeidákkal táplálkozó) állatokat túlnyomórészt alulról, a torok tájékán érte az ütés. A nem csonkolt disznódelfinek táplálkozásának nagyobb változatossága arra utal, hogy a mikroélőhelyek szélesebb skáláját használják.