Abstract
1. Les études sur le régime alimentaire des mammifères marins résument généralement la composition des proies de tous les individus étudiés. La variation des régimes alimentaires individuels est généralement ignorée, mais elle peut être plus que du « bruit » autour d’une stratégie de recherche de nourriture optimale qui devrait être la même dans toute la population. Au contraire, des individus différents peuvent avoir à la fois des besoins différents et des compétences différentes pour répondre à ces besoins, et les régimes alimentaires peuvent différer structurellement entre différents groupes d’individus au sein d’une population. Nous montrons ici que les régimes alimentaires des marsouins communs diffèrent selon l’âge et l’état nutritionnel des individus, ainsi que selon les saisons. Même si tous les marsouins devraient probablement s’efforcer de se nourrir, au moins partiellement, de proies riches en énergie, comme les clupéidés ou les lançons, le régime des juvéniles est dominé par de petits gobies maigres, et celui des adultes par des gadidés plus gros, mais également maigres. Les proies ayant une densité énergétique relativement élevée n’ont été trouvées que dans un tiers des marsouins dont l’estomac n’était pas vide, et dans environ un quart de tous les marsouins. Dans une évaluation multivariée de la composition des proies en fonction de facteurs tels que la taille des marsouins, la saison et la condition corporelle des marsouins, nous avons trouvé la plus grande proportion d’estomacs vides, les plus faibles masses de proies reconstituées dans les estomacs non vides, et la plus faible proportion de proies riches en énergie en été. Nous avons également trouvé des masses de proies reconstituées plus faibles chez les marsouins en moins bonne condition. Nos résultats montrent que les différences individuelles ont de l’importance, en ce sens que le régime alimentaire des marsouins évolue avec la taille des marsouins (en tant qu’indicateur de l’âge) et que cette évolution peut être affectée par le changement des saisons, et par des mésaventures individuelles, conduisant à la famine.
2. La distribution des marsouins communs Phocoena phocoena en mer du Nord s’est déplacée vers le sud au cours des dernières années. Apparemment, de nombreux animaux ont quitté des zones auparavant riches en lançons et se sont déplacés vers une région où des gobies et des gadoïdes beaucoup plus maigres constituent des proies importantes. Ce changement d’aire de répartition, et vraisemblablement de régime alimentaire, ne semble pas avoir affecté la condition corporelle de tous les marsouins du Sud. La condition corporelle varie chez les spécimens échoués trouvés aux Pays-Bas, de très bonne à très mauvaise. L’émaciation est une cause courante de mortalité chez cette espèce, ce qui indique que les périodes de diminution de la quantité ou de la qualité des proies peuvent être préjudiciables à l’espèce. La question se pose donc de savoir si les marsouins émaciés n’ont pas pu trouver suffisamment de nourriture ou si leur nourriture était de qualité insuffisante. Les estomacs des animaux émaciés ne sont pas nécessairement vides mais, en fait, contiennent souvent des restes de nourriture. Dans cette étude, nous examinons ces restes et comparons la composition des proies de marsouins bien nourris à celle de spécimens progressivement plus maigres, collectés entre 2006 et 2014. Nous émettons l’hypothèse que les marsouins pourraient mourir de faim en mangeant relativement trop de proies à faible teneur en graisse et à faible densité énergétique. Une telle nourriture peut être qualifiée de junk food : des proies trop maigres pour maintenir une bonne condition corporelle. Les résultats montrent qu’il existe une différence significative dans la composition des proies entre les animaux en bonne condition physique et les animaux en mauvaise condition physique, que les animaux affamés ont moins de restes de proies dans leur estomac et que ces proies sont en moyenne de moindre qualité. Les marsouins communs en bonne santé consomment un mélange de poissons gras et de proies plus maigres : les « quatre grands » en termes de régime alimentaire sont les clupéidés et les lançons, dont la teneur en graisse est relativement élevée, et les gadidés et les gobies, qui sont des proies plus maigres. Nos résultats montrent qu’il existe une corrélation négative entre la perte de masse corporelle et l’ingestion de poissons gras. Cela indique que l’émaciation est probablement due à un manque de proies riches en énergie, et que les marsouins communs ont besoin de ces proies dans leur régime alimentaire pour éviter la famine.
3. Les prises accessoires de pêche, en particulier dans les filets de fond, sont une cause importante de décès chez les marsouins communs Phocoena phocoena. L’identification des prises accidentelles à partir d’études post-mortem sur des carcasses de marsouins échouées est souvent difficile et repose sur une combinaison de caractéristiques. Une caractéristique considérée comme cohérente avec les prises accidentelles est un estomac plein, car cela signale une mort aiguë. Nous montrons ici que lorsque les marsouins sont principalement capturés dans des filets de fond, la composition des espèces de proies, plutôt que la quantité de restes de proies dans leur estomac, est la caractéristique la plus informative pour identifier les prises accidentelles. Les prises accessoires certaines et hautement probables (c’est-à-dire les carcasses de marsouins rapportées par les pêcheurs ou présentant des marques de filet et d’autres preuves de prises accessoires) présentaient une proportion élevée de proies de poissons démersaux dans leur estomac, généralement >94% en masse de tous les poissons identifiés. Les cas moins certains, appelés captures accessoires probables et possibles, comprenaient progressivement plus d’animaux avec des pourcentages plus faibles de masse de proies de poissons démersaux. Les prises accessoires certaines et hautement probables avaient également tendance à avoir des proportions plus élevées de proies démersales dans leur estomac, par rapport aux animaux morts d’autres causes de décès (par exemple, émaciation, maladie infectieuse, prédation par le phoque gris ou causes inconnues). Cette relation a été utilisée pour améliorer la classification des marsouins considérés comme des prises accessoires probables ou possibles. La composition des espèces proies peut donc être utilisée comme un critère supplémentaire de prise accessoire lors des études post-mortem des cétacés échoués, si le type de pêche responsable des prises accessoires est connu.
4. Avec le nettoyage des rivières, la vie revient dans leurs estuaires et leurs parties supérieures. Les espèces de poissons diadromes sont à nouveau en augmentation dans de nombreux grands fleuves se déversant dans la mer du Nord. On a constaté que les marsouins (Phocoena phocoena), prédateurs de poissons, reviennent également dans les estuaires et les rivières de la mer du Nord. Leur simple présence dans ces rivières ne prouve cependant pas que ces petits cétacés exploitent réellement les poissons qui reviennent. L’étude du régime alimentaire des marsouins remontant les rivières peut nous éclairer sur le choix de leurs proies et leur rôle écologique dans le système. Nous montrons ici qu’une grande partie du régime alimentaire des marsouins trouvés dans la rivière Escaut occidental (2007-2014) est constituée de poissons diadromes, en particulier d’éperlans européens juvéniles (Osmerus eperlanus). L’éperlan a contribué à 46% du régime alimentaire des marsouins (% de la masse des proies) dans l’Escaut occidental, contre 14% dans l’embouchure du fleuve et 3% dans la mer du Nord de part et d’autre de l’embouchure du fleuve. Même si le nombre de marsouins augmente dans le fleuve, tout n’est pas rose pour autant. Les animaux trouvés morts sur les berges du fleuve étaient généralement en mauvaise condition nutritionnelle et avaient une probabilité élevée d’être trouvés morts avec un estomac vide. Les animaux nageant très loin en amont ont parfois bravé de grands ouvrages hydrauliques tels que des écluses, ce qui a pu entraver leur retour à la mer. Relativement beaucoup d’animaux ont été signalés morts plus tard, mais jusqu’à présent, trop peu ont été collectés pour l’analyse du contenu de l’estomac pour rendre possible une comparaison valable entre les régimes alimentaires dans les parties inférieures et supérieures de ce système fluvial.
5. L’ADN a été analysé à partir de blessures externes sur 3 marsouins communs Phocoena phocoena morts qui se sont échoués aux Pays-Bas. Les plaies perforantes ainsi que les bords des grandes plaies ouvertes ont été échantillonnés avec des cotons-tiges stériles. Avec des amorces spécifiques qui ciblent la région de contrôle de l’ADNmt du phoque gris Halichoerus grypus, un fragment d’ADN de 196 pb a été amplifié à partir de 4 blessures par perforation. Le séquençage des fragments a confirmé la présence d’ADN de phoque gris dans les plaies de ponction. Les séquences d’ADN différaient selon les cas, ce qui implique que 3 phoques gris individuels étaient impliqués. Étant donné que 8 écouvillons de contrôle provenant de la peau intacte et du sac de transport, ainsi que 6 écouvillons provenant de blessures ouvertes sur les mêmes marsouins, se sont tous révélés négatifs, une contamination par de l’ADN environnemental est considérée comme peu probable. Les résultats établissent un lien entre les échouages de marsouins mutilés et les observations récentes de phoques gris attaquant des marsouins. Notre étude est la première à utiliser des techniques médico-légales pour identifier de l’ADN dans des marques de morsure sur des carcasses récupérées dans l’environnement marin. Cette approche peut être étendue à l’identification d’autres agresseurs marins, y compris les cas de personnes mutilées en mer.
6. Les marsouins communs (Phocoena phocoena) s’échouant en grand nombre autour du sud de la mer du Nord avec des mutilations mortelles à bords tranchants ont suscité la controverse parmi les scientifiques, l’industrie de la pêche et les défenseurs de la nature, dont les opinions sur la cause probable diffèrent. La détection récente d’ADN de phoque gris (Halichoerus grypus) dans des marques de morsure sur trois marsouins mutilés, ainsi que des observations directes d’attaques de marsouins par des phoques gris, ont permis d’identifier cette espèce de phoque comme une cause probable. Les caractéristiques des marques de morsure ont été évaluées dans une analyse rétrospective de photographies de marsouins communs morts échoués entre 2003 et 2013 (n=1081) sur le littoral néerlandais. Il y avait 271 animaux qui étaient suffisamment frais pour permettre une évaluation macroscopique des blessures associées au phoque gris avec certitude. Chez 25 % d’entre eux, on a identifié des marques de morsure et de griffe qui correspondaient aux marques trouvées sur les animaux dont l’ADN de phoque gris était positif. Les animaux affectés étaient pour la plupart des juvéniles en bonne santé, dotés d’une épaisse couche de graisse et s’étant récemment nourris. Nous concluons que la majorité des marsouins portuaires mutilés ont été victimes d’attaques de phoques gris et que la prédation par cette espèce est l’une des principales causes de mortalité chez les marsouins portuaires aux Pays-Bas. Nous fournissons un arbre de décision qui aidera à identifier les futurs cas de prédation des marsouins par les phoques gris.
7. Le long des côtes néerlandaises, des centaines de marsouins communs Phocoena phocoena s’échouent chaque année. Un phénomène récurrent aux Pays-Bas est une recrudescence d’échouages à la fin de l’hiver et au début du printemps de marsouins gravement mutilés, qui sont pour la plupart en bon état nutritionnel (couche de graisse épaisse). Ces marsouins mutilés ont des parties de la peau et du lard, et parfois du tissu musculaire, qui manquent. En examinant les photographies des animaux échoués prises sur les sites d’échouage ainsi que les résultats des nécropsies, nous avons trouvé 273 animaux mutilés entre 2005 et 2012. Les mutilations pouvaient être classées en plusieurs catégories, mais les blessures avaient été principalement infligées sur les flancs de ces animaux, en zigzag, ou dans la région de la gorge et des joues. On a comparé les contenus stomacaux de 31 zigzags, de 12 gorges/joues et de 31 animaux témoins non mutilés, appartenant aux mêmes catégories d’âge et d’épaisseur de graisse ; tous ces animaux s’étaient échoués entre décembre et avril, de 2006 à 2012. Le régime alimentaire des individus présentant des lésions en zigzag sur les flancs était composé en grande partie de gobies, tandis que les animaux présentant des blessures à la gorge/aux joues se nourrissaient principalement de clupéidés. En comparaison, les animaux sans mutilations avaient un régime alimentaire plus varié, comprenant des gobies et des clupéidés, mais aussi une grande proportion de lançons et de gadoidés. Le fait que le type de mutilation corresponde à un certain régime alimentaire suggère que les marsouins qui se nourrissaient de différentes proies, ou dans différents micro-habitats, ont été frappés de différentes manières. Les animaux se nourrissant au fond de la mer (sur des gobies) risquent apparemment d’être frappés sur le côté, tandis que les animaux censés se nourrir plus haut dans la colonne d’eau (sur des clupéidés en bancs), ont été principalement frappés par le bas, dans la région de la gorge. La plus grande variation dans les régimes alimentaires des marsouins non mutilés suggère qu’ils utilisent une plus grande variété de micro-habitats.