Kambium: Origin, Duration and Function (With Diagrams) | Botany

Let us learn about Cambium. Kun olet lukenut tämän artikkelin, opit mm: 1. Cambiumin alkuperä 2. Fasikulaarinen ja interfasikulaarinen kambium 3. Kesto 4. Toiminnot 5. Rakenne 6. Solujen jakautuminen 7. Paksuuntuminen kämmenissä.

Kambiumin alkuperä:

Primäärinen verisuonirunko rakentuu prokambium-säikeiden solujen kypsyessä ksyleemiksi ja floemiksi. Kasveissa, joilla ei ole sekundaarikasvua, kaikki procambium-säikeiden solut kypsyvät ja kehittyvät verisuonikudokseksi.

Kasveissa, joilla on myöhemmin sekundaarikasvua, osa procambium-juosteesta jää meristemaattiseksi ja synnyttää varsinaisen kambiumin. Juurissa kambiumin muodostuminen eroaa varsien kambiumin muodostumisesta, koska vuorottelevat ksyleemi- ja flokeemisäikeet ovat säteittäisessä järjestyksessä.

Täällä kambium syntyy erillisinä kudoskaistaleina prokambiumsäikeissä primaarisen floemin ryhmien sisällä. Myöhemmin kambiumin kaistaleet yhdistyvät sivuttaisjatkumollaan perisykliin primaarisen ksyleemin säteitä vastapäätä. Sekundaarisen kudoksen muodostuminen on nopeinta kloemin ryhmien alapuolella, niin että kambium, kuten vanhempien juurien poikkileikkauksessa nähdään, muodostaa pian ympyrän.

Faskikulaarinen ja interfasikulaarinen kambium:

Varsissa ensimmäinen promeristemistä kehittyvä prokambium esiintyy yleensä yksittäisinä säikeinä. Joissakin kasveissa nämä ensiksi muodostuneet säikeet yhdistyvät pian sivusuunnassa niiden väliin muodostuvilla samankaltaisilla lisäsäikeillä ja ensiksi muodostuneiden säikeiden sivusuuntaisella laajentumisella.

Jatkokehityksessä tästä prokambiaalisesta sylinteristä syntyy primaarisen verisuonikudoksen (ksyleemin ja flömin) ja kambiumin muodostama sylinteri. Myöhemmin muodostuu sekundaarisen verisuonikudoksen sylinteri, joka syntyy säikeinä kuten primaarinen sylinteri. Ranunculuksella ja joillakin muilla ruohovartisilla kasveilla prokambiumsäikeet ja primaariset verisuonikudokset eivät yhdisty sivusuunnassa, vaan ne pysyvät erillisinä säikeinä.

Yleisemmin ruohovartisissa varsissa kambium ulottuu sivusuunnassa välitilojen yli, kunnes muodostuu täydellinen sylinteri. Silloin kun tällaista laajentumista tapahtuu, kambium syntyy faskikulaarien välisistä meristemaattisista soluista, jotka ovat peräisin apikaalisesta meristemistä.

Sivukimppujen sisällä syntyviä kambiumkaistaleita kutsutaan fasikulaarikambiumiksi, ja kimppujen välissä olevia kambiumkaistaleita kutsutaan interfasikulaarikambiumiksi.

Kambiumin kesto:

Kambiumin toiminta-aika vaihtelee suuresti eri lajeissa ja myös saman kasvin eri osissa. Monivuotisessa puuvartisessa kasvissa päärungon kambium elää muodostumisestaan kasvin kuolemaan asti.

Ainoastaan kambiumin jatkuva toiminta uuden ksyleemin ja floemin tuottamiseksi mahdollistaa tällaisten kasvien säilymisen. Lehdissä, kukinnoissa ja muissa lehtivihreissä osissa kambiumin toiminta-aika on lyhyt. Tällöin kaikki kambiumin solut kypsyvät verisuonikudokseksi. Sekundaarinen ksyleemi on tällaisissa nipuissa suoraan sekundaarisen flömin päällä.

Kambiumin toiminta:

Sekundaarisia kudoksia muodostava meristemi koostuu yksisäikeisestä alkusolulevystä, joka muodostaa uusia soluja yleensä molemmin puolin. Kambium muodostaa sisäisesti ksyleemin ja ulkoisesti floemin. Kambiumsolun tangentiaalinen jakautuminen muodostaa kaksi ilmeisesti identtistä tytärsolua.

Toinen tytärsoluista jää meristemaattiseksi eli pysyväksi kambiaalisoluksi, toisesta tulee kyleemin emosolu tai floemin emosolu riippuen sen sijainnista alkusolun sisä- tai ulkopuolella. Kambiumsolu jakautuu jatkuvasti samalla tavalla; toinen tytärsolu pysyy aina meristemaattisena eli kambiumsoluna, kun taas toisesta tulee joko kyleemin tai floemin emosolu.

Todennäköisesti vuorottelua ei tapahdu lopullisesti, ja lyhytaikaisesti muodostuu vain yhtä kudoslajia. Vierekkäiset kambiumsolut jakautuvat lähes samaan aikaan, ja tytärsolut kuuluvat samaan kudokseen. Näin kambiumin tangentiaalinen jatkuvuus säilyy.

Kambiumin rakenne:

On olemassa kaksi yleistä käsitystä kambiumista aloituskerroksena:

1. Että se koostuu pysyvistä initiaatiosoluista koostuvasta yksipuolisesta kerroksesta johdannaisineen, jotka voivat jakautua muutaman kerran ja muuttua pian pysyväksi kudokseksi;

2. Että on olemassa useita initiaatiosolujen rivejä, jotka muodostavat kambiumvyöhykkeen, josta muutama yksittäinen rivi säilyy solunmuodostavana kerroksena jonkin aikaa. Kasvukauden aikana solut kypsyvät jatkuvasti kambiumin molemmin puolin, jolloin on aivan ilmeistä, että vain yksi solukerros voi olla pysyvästi olemassa kambiumina.

Muut kerrokset, jos niitä on, toimivat vain väliaikaisesti ja muuttuvat kokonaan pysyviksi soluiksi. Tiukassa mielessä vain alkusolut muodostavat kambiumin, mutta usein termiä käytetään viitaten kambiaalivyöhykkeeseen, koska alkusoluja on vaikea erottaa niiden tuoreista johdannaisista.

Kambiumin solurakenne:

Kambiumin soluja on kahta eri tyyppiä:

1. Säteen alkusolut, jotka ovat enemmän tai vähemmän isodiametrisiä ja joista syntyvät verisuonisäteet; ja

2. Fusiformiset alkusolut, pitkulaiset kapenevat solut, jotka jakautuvat muodostaen kaikki pystysysteemin solut.

Kambiaalisolut ovat voimakkaasti vakuoloituneita, ja niissä on yleensä yksi suuri vakuoli ja ohutta perifeeristä sytoplasmaa. Tuma on suuri ja fusiformisissa soluissa paljon pitkänomainen. Kambiaalisolujen seinämissä on primaarisia kuoppakenttiä, joissa on plasmodesmoja. Radiaaliset seinämät ovat paksumpia kuin tangentiaaliset seinämät, ja niiden primaariset kuoppakentät ovat syvällä painuneita.

Solujen jakautuminen kambiumissa:

Kambiumin solujen tangentiaalisen (perikliinisen) jakautumisen tuloksena muodostuu floemi ja ksyleemi. Verisuonikudokset muodostuvat kahteen vastakkaiseen suuntaan, kyleemin solut akselin sisäpuolelle ja floemin solut sen periferiaan. Kambiumin alkusolujen tangentiaaliset jakautumiset verisuonikudosten muodostumisen aikana määräävät kambiaalijohdosten sijoittumisen säteittäisiin riveihin.

Koska jakautuminen on tangentiaalista, kambiumin alkusoluina säilyvät tytärsolut kasvavat vain säteittäisesti. Poikittaisjakautumalla muodostettujen uusien kambiumin alkusolujen pituus kasvaa huomattavasti; säteittäisjakautumalla muodostettujen alkusolujen pituus ei kasva.

Kun kyleemisylinteri paksunee sekundaarisen kasvun myötä, myös kambiumsylinterin ympärysmitta kasvaa. Tärkein syy tähän kasvuun on solujen lukumäärän lisääntyminen tangentiaalisessa suunnassa, jota seuraa näiden solujen tangentiaalinen laajeneminen.

Kambiumin kasvu haavojen ympärillä:

Yksi kambiumin tärkeistä tehtävistä on kalluksen eli haavakudoksen muodostuminen ja haavojen paraneminen. Kun kasveissa syntyy haavoja, haavoittuneen pinnan päälle tai alle muodostuu suuri määrä pehmeää parenkymaattista kudosta; tätä kudosta kutsutaan kallukseksi. Kallus kehittyy kambiumista sekä floemin ja kuoren parenkyymisolujen jakautumisen kautta.

Haavan paranemisprosessin aikana muodostuu kallus. Siinä tapahtuu aluksi kambiumsolujen runsasta lisääntymistä, jolloin syntyy massiivista parenkyymiä. Tämän kudoksen ulommat solut suberisoituvat eli niiden sisälle kehittyy peridermi, minkä seurauksena muodostuu kuori.

Mutta juuri tämän kuoren alapuolella kambium säilyy aktiivisena ja muodostaa uutta verisuonikudosta normaaliin tapaan. Normaalilla tavalla muodostunut uusi kudos laajentaa kasvukerrosta haavan yli, kunnes kaksi vastakkaista puolta kohtaavat. Tämän jälkeen kambiumkerrokset yhdistyvät ja haava peittyy kokonaan.

Kambium nupoutuksessa ja varttamisessa:

Puidennys- ja varttamiskäytännöissä sekä runko- että varttamisoksan kambiumista syntyy kallus, joka yhdistyy ja kehittää yhtenäisen kambiumkerroksen, josta syntyy normaalia johtavaa kudosta. Kahden kasvin runko- ja varttamiskäytäntöjen aikana tapahtuu varsinainen kahden kasvin kambiumin yhdistyminen, ja siksi näitä käytäntöjä ei yleisesti käytetä yksisirkkaisilla kasveilla.

Kambium yksisirkkajalkaisissa:

Erityistä sekundaarikasvustoa esiintyy muutamissa yksisirkkaisissa muodoissa, kuten Dracaena, Aloe, Yucca, Veratrum ja eräissä muissa suvuissa. Näissä kasveissa varsi kasvaa halkaisijaltaan muodostaen kudokseen upotettujen uusien nippujen sylinterin.

Tässä kambiumkerros kehittyy perikierron meristemaattisesta parenkyymistä tai kuoren sisimmistä soluista. Juurten tapauksessa kambium tästä kehittyy endodermiin. Kambiumin alkuosat kerrostuvat kerroksittain muodostaen kerroksellisen kambiumin, jollainen esiintyy joidenkin kaksisirkkaisten versojen normaalissa kambiumissa.

Kambiumin paksuuntuminen kämmenissä:

Kämmenen varsien ympärysmitta ei kasva minkään kambiumtoiminnan vuoksi, vaan tämä paksuuntuminen on seurausta solujen ja soluvälitilojen asteittaisesta koon kasvusta ja joskus myös kuitukudosten lisääntymisestä. Kyseessä on pitkään jatkuva primäärikasvu.

Prosessi on seuraava:

Useimmilla yksisirkkaisilla kasveilla ei ole sekundaarikasvua, mutta voimakkaan ja pitkään jatkuvan primäärikasvun tuloksena niistä voi syntyä sellaisia suuria kappaleita kuin kämmenissä. Yksisirkkaiset versot tuottavat usein nopean paksuuntumisen apikaalisen meristemin alapuolelle perifeerisen primäärisen paksuuntumismeristemin avulla, kuten kuvassa on esitetty.

Primäärisen paksuuntumismeristemin toiminta muistuttaa sekundaarikasvua, jota esiintyy tietyissä yksisirkkajalkaisissa, kuten Dracaenassa, Yuccassa jne. Apikaalinen meristemi, joka tunnetaan myös nimellä verson kärki, tuottaa vain pienen osan primaarirungosta eli parenkyymin ja verisuonisäikeiden keskipylvään.

Suurin osa kasvin rungosta muodostuu primäärisestä paksuuntuvasta meristemistä. Primaarinen paksuuntumismersistemi sijaitsee lehtiprimordian alapuolella, joka jakautuu perikliinisesti tuottaen antikliinisiä solurivejä. Nämä solut erilaistuvat kudokseksi, joka muodostuu prokambiaalisäikeiden läpäisemästä pohjaparenkeemasta.

Nämä prokambiaalisäikeet kehittyvät myöhemmin verisuonisäikeiksi. Pohjan parenkyymisolut laajenevat ja jakautuvat toistuvasti, jolloin niiden paksuus kasvaa. Näin sekä apikaalinen meristemi että primaarinen paksuuntumismeristemi synnyttävät pääosan yksisirkkajalkaisten kantakudoksista.

Paksuuntuminen tapahtuu monokotiloissa, kuten kämmenissä, apikaalisen meristemin ja primaarisen paksuuntumismeristemin toiminnan ansiosta.