ADVERTISEMENTS:
Poznajmy Cambium. Po przeczytaniu tego artykułu dowiesz się o: 1. Pochodzenie kambium 2. Cambium Fascicular i Cambium Inter-fascicular 3. Czas trwania 4. Funkcje 5. Struktura 6. Podział komórek 7. Zgrubienia w dłoniach.
Pochodzenie kambium:
Pierwotny szkielet naczyniowy jest budowany przez dojrzewanie komórek pasm prokambium do utworzenia ksylemu i floemu. U roślin, które nie posiadają wzrostu wtórnego, wszystkie komórki pasm prokambium dojrzewają i przekształcają się w tkankę naczyniową.
W roślinach, które mają wzrost wtórny później, część pasm prokambium pozostaje merystematyczna i daje początek kambium właściwemu. W korzeniach tworzenie kambium różni się od tego w łodygach z powodu promienistego ułożenia naprzemiennych pasm ksylemu i floemu.
ADWERSJE:
Tutaj kambium powstaje jako dyskretne pasma tkanki w pasmach prokambium wewnątrz grup pierwotnej łyka. Później pasma kambium poprzez swoje boczne przedłużenie łączą się w perycyklu naprzeciw promieni ksylemu pierwotnego. Tworzenie się tkanki wtórnej jest najszybsze pod grupami łyka, tak że kambium, widoczne na przekroju poprzecznym starszych korzeni, wkrótce tworzy okrąg.
Kambium włókniste i międzywęzłowe:
W łodygach pierwsze prokambium, które rozwija się z promerystemu, występuje zwykle w postaci izolowanych pasm. U niektórych roślin te pierwsze uformowane pasma szybko łączą się bocznie z dodatkowymi podobnymi pasmami powstałymi między nimi i przez boczne wydłużenie pierwszych uformowanych pasm.
Podczas dalszego rozwoju ten prokambialny cylinder daje początek cylindrowi pierwotnej tkanki naczyniowej (ksylem i łyko) i kambium. Później powstaje walec wtórnej tkanki naczyniowej, która powstaje w pasmach, tak jak walec pierwotny. U Ranunculus i niektórych innych roślin zielnych pasma prokambium i pierwotne tkanki naczyniowe nie łączą się bocznie, lecz pozostają jako oddzielne pasma.
Przeciwwskazania:
Częściej w łodygach roślin zielnych kambium rozciąga się na boki przez przestrzenie między nimi, aż do utworzenia pełnego cylindra. Tam, gdzie występuje takie rozciągnięcie, kambium powstaje z międzyfazowych komórek merystematycznych wywodzących się z merystemu wierzchołkowego.
Paski kambium, które powstają w obrębie wiązek bocznych są znane jako kambium powięziowe, a paski kambium znajdujące się pomiędzy wiązkami są znane jako kambium międzypowięziowe.
Czas trwania kambium:
Czas trwania życia czynnościowego kambium jest bardzo różny u różnych gatunków, a także w różnych częściach tej samej rośliny. W wieloletnich roślinach drzewiastych kambium głównej łodygi żyje od momentu powstania do śmierci rośliny.
Jest to tylko przez ciągłą aktywność kambium w produkcji nowego ksylemu i floemu, że takie rośliny mogą utrzymać ich istnienie. W liściach, kwiatostanach i innych częściach liściastych, żywotność funkcjonalna kambium jest krótka. Tutaj wszystkie komórki kambium dojrzewają jako tkanka naczyniowa. Ksylem wtórny znajduje się w takich wiązkach bezpośrednio na floemie wtórnym.
Funkcja kambium:
Merystem, który tworzy tkanki wtórne, składa się z uniseriate arkusza inicjałów, które tworzą nowe komórki zwykle po obu stronach. Kambium tworzy ksylem wewnętrznie i łyko zewnętrznie. Styczny podział komórki kambium tworzy dwie pozornie identyczne komórki potomne.
Jedna z komórek potomnych pozostaje merystematyczna, tzn. jest trwałą komórką kambium, druga staje się komórką macierzystą ksylemu lub komórką macierzystą floemu, w zależności od jej położenia wewnętrznego lub zewnętrznego w stosunku do komórki wyjściowej. Komórka kambium dzieli się w sposób ciągły w podobny sposób; jedna komórka córka zawsze pozostaje merystematyczna, komórka kambium, podczas gdy druga staje się albo komórką macierzystą ksylemu, albo komórką macierzystą floemu.
Prawdopodobnie nie ma zdecydowanej przemienności i przez krótkie okresy powstaje tylko jeden rodzaj tkanki. Sąsiadujące ze sobą komórki kambium dzielą się prawie w tym samym czasie, a komórki córki należą do tej samej tkanki. W ten sposób zachowana jest styczna ciągłość kambium.
Struktura kambium:
POGLĄDY:
Istnieją dwie ogólne koncepcje kambium jako warstwy inicjującej:
1.
2. że istnieje kilka rzędów komórek inicjujących, które tworzą strefę kambium, z których kilka pojedynczych rzędów utrzymuje się przez pewien czas jako warstwy tworzące komórki. Podczas okresów wzrostu komórki dojrzewają w sposób ciągły po obu stronach kambium, staje się całkiem oczywiste, że tylko pojedyncza warstwa komórek może mieć trwałe istnienie jako kambium.
Inne warstwy, jeśli są obecne, funkcjonują tylko tymczasowo i przekształcają się całkowicie w komórki trwałe. W ścisłym sensie tylko warstwy początkowe stanowią kambium, ale często termin ten jest używany w odniesieniu do strefy kambium, ponieważ trudno jest odróżnić warstwy początkowe od ich ostatnich pochodnych.
Struktura komórkowa kambium:
Występują dwa różne typy komórek kambium:
1. Inicjały promieniste, które są mniej lub bardziej izodiametryczne i dają początek promieniom naczyniowym; oraz
2. Inicjały bruzdkowate, wydłużone, zwężające się komórki, które dzielą się, tworząc wszystkie komórki systemu pionowego.
ZALECENIA:
Komórki kambium są silnie wakuolizowane, zwykle z jedną dużą wakuolą i cienką cytoplazmą obwodową. Jądro jest duże i w komórkach fuzyjnych jest znacznie wydłużone. Ściany komórek kambium mają pierwotne pola dołkowe z plazmodesmami. Ściany promieniste są grubsze niż ściany styczne, a ich pierwotne pola są głęboko wgłębione.
Dział komórek w kambium:
W wyniku stycznych (peryklinowych) podziałów komórek kambium powstają łyko i ksylem. Tkanki przewodzące powstają w dwóch przeciwnych kierunkach, komórki ksylemu w kierunku wnętrza osi, komórki floemu w kierunku jej obwodu. Styczne podziały inicjałów kambium podczas tworzenia tkanek naczyniowych determinują ułożenie pochodnych kambium w rzędach promienistych.
UWAGI:
Ponieważ podział jest styczny, komórki potomne, które utrzymują się jako inicjały kambium, zwiększają tylko średnicę promieniową. Nowe inicjalne komórki kambium powstałe w wyniku podziałów poprzecznych znacznie zwiększają swoją długość; te powstałe w wyniku podziałów promienistych nie zwiększają swojej długości.
Jak cylinder ksylemu zwiększa swoją grubość przez wzrost wtórny, cylinder kambium również zwiększa swój obwód. Główną przyczyną tego wzrostu jest zwiększenie liczby komórek w kierunku stycznym, a następnie styczna ekspansja tych komórek.
Wzrost kambium wokół ran:
Jedną z ważnych funkcji kambium jest tworzenie kalusa lub tkanki ran, oraz gojenie się ran. Gdy na roślinach pojawiają się rany, na lub pod zranioną powierzchnią tworzy się duża ilość miękkiej tkanki parenchymatycznej; tkanka ta znana jest jako kalus. Kalus rozwija się z kambium i przez podział komórek parenchymy we floemie i korze.
Podczas procesu gojenia się rany powstaje kalus. W nim jest na początku obfite proliferacji komórek kambium, z produkcją masywnych parenchyma. Zewnętrzne komórki tej tkanki ulegają suberyzacji, czyli rozwija się w nich peryderma, w wyniku czego powstaje kora.
Jednakże tuż pod tą korą kambium pozostaje aktywne i tworzy nową tkankę naczyniową w normalny sposób. Nowa tkanka utworzona w normalny sposób rozciąga rosnącą warstwę na ranę, aż do zetknięcia się dwóch przeciwległych stron. Wówczas warstwy kambium łączą się i rana zostaje całkowicie zakryta.
Przeciwwskazania:
Cambium w budowaniu i szczepieniu:
W praktykach pączkowania i szczepienia, kambium zarówno podkładki jak i zraza daje początek kalusowi, który łączy się i rozwija ciągłą warstwę kambium, która daje początek normalnej tkance przewodzącej. Podczas praktyk pączkowania i szczepienia dochodzi do rzeczywistego połączenia kambium zraza i zrazy dwóch roślin i dlatego praktyki te nie są powszechnie spotykane u jednoliściennych.
Cambium u jednoliściennych:
Specjalny typ wzrostu wtórnego występuje u nielicznych form jednoliściennych, takich jak Dracaena, Aloe, Yucca, Veratrum i niektórych innych rodzajów. U tych roślin łodyga zwiększa średnicę, tworząc cylinder z nowych wiązek osadzonych w tkance.
W tym przypadku warstwa kambium rozwija się z merystematycznej parenchymy okwiatu lub z najbardziej wewnętrznych komórek kory. W przypadku korzeni, kambium rozwija się w endodermie. Początki kambium splatają się w warstwy, tworząc piętrowe kambium, jakie można znaleźć w normalnym kambium niektórych roślin dwuliściennych.
Cambium w zgrubieniach w palmach:
ADVERTISEMENTS:
Pędy palm nie zwiększają obwodu, z powodu jakiejkolwiek aktywności kambium, ale to zgrubienie jest wynikiem stopniowego zwiększania rozmiarów komórek i przestrzeni międzykomórkowych, a czasem proliferacji tkanek włóknistych. Jest to typ długo trwającego wzrostu pierwotnego.
Proces jest w następujący sposób:
Większość jednoliściennych nie ma wzrostu wtórnego, ale w wyniku intensywnego i długo trwającego wzrostu pierwotnego mogą one wytwarzać tak duże ciała, jak te z palm. Jednoliścienne często wytwarzają szybkie zgrubienie poniżej merystemu wierzchołkowego za pomocą peryferyjnego merystemu pierwotnego zgrubienia, jak pokazano na rysunku.
Aktywność merystemu pierwotnego zgrubienia przypomina wzrost wtórny występujący u niektórych roślin jednoliściennych, takich jak Dracaena, Yucca, itp. Merystem wierzchołkowy znany również jako wierzchołek pędu wytwarza tylko niewielką część ciała pierwotnego, tj. centralną kolumnę parenchymy i pasm naczyniowych.
Większa część ciała roślinnego jest tworzona przez merystem pierwotny zgrubienia. Merystem pierwotny zgrubienia znajduje się pod primordią liścia, która dzieli się peryklinalnie, wytwarzając antyklinowe rzędy komórek. Komórki te różnicują się w tkankę utworzoną z miąższu podłoża poprzecinanego pasmami prokambialnymi.
Te nitki prokambialne przekształcają się później w wiązki naczyniowe. Komórki miąższu powiększają się i dzielą wielokrotnie, powodując wzrost grubości. W ten sposób zarówno merystem wierzchołkowy, jak i merystem pierwotny zgrubienia dają początek głównej części tkanek łodygi jednoliściennych.
Zgrubienie następuje u jednoliściennych, takich jak palmy, dzięki działalności merystemu wierzchołkowego i merystemu pierwotnego zgrubienia.