Cambium: Oorsprong, Duur en Functie (Met Diagrammen) | Plantkunde

Laat ons meer leren over Cambium. Na het lezen van dit artikel zul je leren over: 1. Oorsprong van Cambium 2. Fasciculair en inter-fasciculair Cambium 3. Duur 4. Functies 5. Structuur 6. Celdeling 7. Verdikking in palmen.

Oorsprong van Cambium:

Het primaire vasculaire skelet wordt opgebouwd door de rijping van de cellen van de procambiumstrengen tot xyleem en floëem. Bij planten die geen secundaire groei hebben, rijpen alle cellen van de procambiumstrengen en ontwikkelen zich tot vaatweefsel.

In de planten die later secundaire groei hebben, blijft een deel van de procambiumstreng meristematisch en geeft aanleiding tot het eigenlijke cambium. In wortels verschilt de vorming van cambium van die in stengels door de radiale rangschikking van de afwisselende xyleem- en floëemstrengen.

Hier ontstaat het cambium als discrete stroken weefsel in de procambiumstrengen binnen de groepen van primair floëem. Later worden de stroken cambium door hun laterale uitbreiding samengevoegd in de pericycle tegenover de stralen van primair xyleem. De vorming van secundair weefsel gaat het snelst onder de groepen floëem, zodat het cambium, zoals te zien is in de dwarsdoorsnede van oudere wortels, spoedig een cirkel vormt.

Fasciculair en inter-fasciculair Cambium:

In stengels wordt het eerste procambium dat zich vanuit de promeristem ontwikkelt, gewoonlijk aangetroffen in de vorm van geïsoleerde strengen. Bij sommige planten worden deze eerst gevormde strengen spoedig lateraal verenigd door aanvullende soortgelijke strengen die ertussen worden gevormd en door de laterale extensie van de eerst gevormde strengen.

Tijdens de verdere ontwikkeling ontstaat uit deze procambiale cilinder een cilinder van primair vaatweefsel (xyleem en floëem) en cambium. Later wordt een cilinder van secundair vaatweefsel gevormd dat in strengen ontstaat zoals de primaire cilinder. Bij Ranunculus en sommige andere kruidachtige planten versmelten de procambiumstrengen en de primaire vaatweefsels niet lateraal, maar blijven zij als afzonderlijke strengen bestaan.

Vaker in kruidachtige stengels breidt het cambium zich lateraal uit over de tussenliggende ruimten totdat een volledige cilinder is gevormd. Waar een dergelijke uitbreiding plaatsvindt, ontstaat het cambium uit interfasciculaire meristemcellen die zijn afgeleid van het apicale meristem.

De stroken cambium die binnen de collaterale bundels ontstaan, staan bekend als fasciculair cambium, en de cambiumstroken die tussen de bundels voorkomen, staan bekend als inter-fasciculair cambium.

Duur van Cambium:

De duur van het functionele leven van het cambium varieert sterk bij verschillende soorten en ook in verschillende delen van dezelfde plant. Bij een overblijvende houtige plant leeft het cambium van de hoofdstengel vanaf het tijdstip van zijn vorming tot aan de dood van de plant.

Alleen door de voortdurende activiteit van het cambium in de aanmaak van nieuw xyleem en floëem kunnen dergelijke planten blijven voortbestaan. In bladeren, bloeiwijzen en andere bladverliezende delen is de functionele levensduur van het cambium kort. Hier rijpen alle cambiumcellen uit tot vaatweefsel. Het secundaire xyleem ligt in dergelijke bundels direct op het secundaire floëem.

Functie van het cambium:

Het meristeem dat secundaire weefsels vormt, bestaat uit een uniseriate plaat van initialen die nieuwe cellen vormen, gewoonlijk aan beide zijden. Het cambium vormt xyleem inwendig en floëem uitwendig. De tangentiale deling van de cambiumcel vormt twee ogenschijnlijk identieke dochtercellen.

Een van de dochtercellen blijft meristematisch, d.w.z. de blijvende cambiumcel, de andere wordt een xyleem-moedercel of een floëem-moedercel, afhankelijk van zijn positie binnen of buiten de initiaal. De cambiumcel deelt zich voortdurend op soortgelijke wijze; één dochtercel blijft altijd meristematisch, de cambiumcel, terwijl de andere hetzij een xyleem-, hetzij een floëemmoedercel wordt.

Waarschijnlijk is er geen definitieve afwisseling en wordt er gedurende korte perioden slechts één soort weefsel gevormd. Aangrenzende cambiumcellen delen zich op bijna hetzelfde moment, en de dochtercellen behoren tot hetzelfde weefsel. Op deze wijze wordt de tangentiale continuïteit van het cambium gehandhaafd.

Structuur van het cambium:

Er zijn twee algemene opvattingen over het cambium als een initiërende laag:

1. Dat het bestaat uit een uniseriate laag van permanente initiërende cellen met afgeleiden die zich enkele malen kunnen delen en spoedig worden omgezet in permanent weefsel;

2. Dat er verscheidene rijen initiërende cellen zijn die een cambiumzone vormen, waarvan enkele afzonderlijke rijen enige tijd als celvormende lagen blijven bestaan. Gedurende de groeiperioden rijpen de cellen voortdurend aan weerszijden van het cambium, zodat het duidelijk wordt dat slechts één enkele laag cellen een permanent bestaan als cambium kan hebben.

Andere lagen, indien aanwezig, functioneren slechts tijdelijk en worden volledig omgevormd tot permanente cellen. In strikte zin vormen alleen de begincellen het cambium, maar dikwijls wordt de term gebruikt in verband met de cambiale zone, omdat het moeilijk is de begincellen te onderscheiden van hun recente afgeleiden.

Cellulaire structuur van het cambium:

Er zijn twee verschillende soorten cambiumcellen:

1. De straalinitia, die min of meer isodiametrisch zijn en waaruit vaatstralen ontstaan; en

2. De fusiforme initia, de langwerpige taps toelopende cellen die zich delen om alle cellen van het verticale systeem te vormen.

De cambiale cellen zijn sterk vacuoleus, meestal met één grote vacuole en dun perifeer cytoplasma. De kern is groot en in de fusiforme cellen veel uitgerekt. De wanden van de cambiale cellen hebben primaire putvelden met plasmodesmata. De radiale wanden zijn dikker dan de tangentiale wanden, en hun primaire putvelden zijn diep ingedrukt.

Celdeling in Cambium:

Met het resultaat van tangentiële (periclinale) delingen van cambiumcellen worden het floëem en het xyleem gevormd. De vaatweefsels worden in twee tegenovergestelde richtingen gevormd, de xyleemcellen naar het inwendige van de as, de floëemcellen naar de periferie. De tangentiële verdelingen van de cambiuminitia tijdens de vorming van de vaatweefsels bepalen de rangschikking van de cambiumderivaten in radiale rijen.

Omdat de deling tangentiaal is, nemen de dochtercellen die als cambiuminitiaals blijven bestaan alleen in radiale diameter toe. De nieuwe cambiuminitiaals die door dwarse delingen worden gevormd, nemen sterk in lengte toe; die welke door radiale delingen worden gevormd, nemen niet in lengte toe.

Terwijl de xyleemcilinder door secundaire groei in dikte toeneemt, neemt ook de cambiumcilinder in omtrek toe. De voornaamste oorzaak van deze groei is de toename van het aantal cellen in tangentiële richting, gevolgd door een tangentiële expansie van deze cellen.

Cambiumgroei rond wonden:

Een van de belangrijke functies van het cambium is de vorming van callus of wondweefsel, en de genezing van de wonden. Wanneer zich bij planten wonden voordoen, wordt op of onder het gewonde oppervlak een grote hoeveelheid zacht parenchymateus weefsel gevormd; dit weefsel wordt callus genoemd. De callus ontwikkelt zich uit het cambium en door de deling van parenchymcellen in het floëem en de cortex.

Tijdens het genezingsproces van een wond wordt de callus gevormd. Daarin is er eerst een overvloedige woekering van de cambiumcellen, met de aanmaak van massief parenchym. De buitenste cellen van dit weefsel worden verkurkt, of er ontwikkelt zich peridermis in, met als gevolg dat er een schors wordt gevormd.

Net onder deze schors blijft het cambium echter actief en vormt nieuw vaatweefsel op de normale manier. Het nieuwe weefsel dat op de normale manier wordt gevormd, breidt de groeiende laag over de wond uit totdat de twee tegenover elkaar liggende zijden elkaar raken. De cambiumlagen verenigen zich dan en de wond wordt volledig bedekt.

Cambium in Budding en Grafting:

Bij het maken van knoppen en enten vormt zich in het cambium van zowel de stam als de ent eelt, dat zich verenigt en een ononderbroken cambiumlaag ontwikkelt waaruit normaal geleidend weefsel ontstaat. Er is een feitelijke vereniging van het cambium van de stam en de ent van twee planten tijdens de praktijken van het in de knop zetten en het enten en daarom worden deze praktijken niet algemeen aangetroffen bij monocotyledonen.

Cambium in monocotyledonen:

Een bijzondere vorm van secundaire groei komt voor bij enkele eenzaadlobbigen, zoals Dracaena, Aloë, Yucca, Veratrum en enkele andere geslachten. Bij deze planten neemt de stengel in diameter toe en vormt een cilinder van nieuwe bundels, ingebed in een weefsel.

Hier ontwikkelt zich een cambiumlaag uit het meristematisch parenchym van de peri-cyclus of de binnenste cellen van de cortex. In het geval van wortels ontwikkelt het cambium zich in de endodermis. De begincellen van het cambium strengen zich in lagen om een gestapeld cambium te vormen, zoals men dat aantreft in het normale cambium van sommige tweezaadlobbigen.

Cambium in verdikking in palmen:

De stammen van de palmen nemen niet in omtrek toe door enige cambiale activiteit, maar deze verdikking is het resultaat van een geleidelijke toename in grootte van cellen en van intercellulaire ruimten en soms van de proliferatie van vezelweefsels. Dit is het type van lang aanhoudende primaire groei.

Het proces verloopt als volgt:

De meeste monocotyledonen missen secundaire groei, maar met het resultaat van intense en lang aanhoudende primaire groei kunnen zij zulke grote lichamen voortbrengen als die van de palmen. De monocotyledonen produceren dikwijls een snelle verdikking onder de apicale meristeem door middel van een perifere primaire verdikkingsmeristeem, zoals in de figuur is weergegeven.

De activiteit van de primaire verdikkingsmeristeem lijkt op die van de secundaire groei die men aantreft bij bepaalde eenzaadlobbigen, zoals Dracaena, Yucca, enz. De apicale meristeem ook bekend als scheut apex produceert slechts een klein deel van het primaire lichaam, dat wil zeggen, een centrale kolom van parenchym en vasculaire strengen.

Het grootste deel van het plantenlichaam wordt gevormd door de primaire verdikkingsmeristeem. De primaire verdikkingsmeristeem bevindt zich onder de blad-primordia, die zich periclinaal verdeelt en anticlinale rijen cellen produceert. Deze cellen differentiëren zich tot een weefsel dat bestaat uit grondparenchym doorsneden door procambiale strengen.

De prokambiale strengen ontwikkelen zich later tot vaatbundels. De cellen van het grondparenchym vergroten en delen zich herhaaldelijk, waardoor de dikte toeneemt. Zo ontstaat uit zowel de apicale meristeem als de primaire verdikkingsmeristeem het hoofdbestanddeel van de stengelweefsels van monocotyledonen.

De verdikking vindt plaats in monocotyledonen, zoals palmen, als gevolg van de activiteiten van het apicale meristeem en het primaire verdikkingsmeristeem.