Kambium: Ursprung, Dauer und Funktion (mit Diagrammen) | Botanik

Lernen wir etwas über Kambium. Nachdem du diesen Artikel gelesen hast, wirst du etwas über: 1. Ursprung des Kambiums 2. Faszikuläres und interfaszikuläres Kambium 3. Dauer 4. Funktionen 5. Aufbau 6. Zellteilung 7. Verdickung in Palmen.

Herkunft des Kambiums:

Das primäre Gefäßskelett wird durch die Reifung der Zellen der Prokambiumstränge zu Xylem und Phloem aufgebaut. Bei Pflanzen, die kein sekundäres Wachstum besitzen, reifen alle Zellen der Procambiumstränge aus und entwickeln sich zu Gefäßgewebe.

Bei den Pflanzen, die später sekundäres Wachstum haben, bleibt ein Teil des Procambiumstrangs meristematisch und bildet das eigentliche Kambium. In Wurzeln unterscheidet sich die Bildung des Kambiums von der in Stämmen durch die radiale Anordnung der abwechselnden Xylem- und Phloemstränge.

Hier entsteht das Kambium als diskrete Gewebestreifen in den Prokambiumsträngen innerhalb der Gruppen des primären Phloems. Später werden die Kambiumstreifen durch ihre seitliche Ausdehnung im Perizykel gegenüber den Strahlen des primären Xylems verbunden. Unterhalb der Phloemgruppen ist die Sekundärgewebsbildung am schnellsten, so dass das Kambium, wie im Querschnitt älterer Wurzeln zu sehen, bald einen Kreis bildet.

Faszikuläres und interfaszikuläres Kambium:

In Stämmen liegt das erste Procambium, das sich aus dem Promeristem entwickelt, meist in Form von isolierten Strängen vor. Bei manchen Pflanzen werden diese erstgebildeten Stränge bald durch weitere, zwischen ihnen gebildete ähnliche Stränge und durch die seitliche Ausdehnung der erstgebildeten Stränge seitlich vereinigt.

Im weiteren Verlauf der Entwicklung entsteht aus diesem prokambialen Zylinder ein Zylinder aus primärem Gefäßgewebe (Xylem und Phloem) und Kambium. Später wird ein Zylinder aus sekundärem Gefäßgewebe gebildet, der wie der primäre Zylinder in Strängen entsteht. Bei Ranunkeln und einigen anderen krautigen Pflanzen verschmelzen die Kambiumstränge und das primäre Gefäßgewebe nicht seitlich, sondern bleiben als einzelne Stränge erhalten.

Häufiger dehnt sich das Kambium bei krautigen Stängeln seitlich über die Zwischenräume aus, bis ein vollständiger Zylinder gebildet ist. Wo eine solche Ausdehnung auftritt, entsteht das Kambium aus interfaszikulären meristematischen Zellen, die aus dem apikalen Meristem stammen.

Die Kambiumstreifen, die innerhalb der Seitenbündel entstehen, werden als faszikuläres Kambium bezeichnet, und die Kambiumstreifen, die sich zwischen den Bündeln befinden, werden als interfaszikuläres Kambium bezeichnet.

Dauer des Kambiums:

Die Dauer des funktionellen Lebens des Kambiums ist bei den verschiedenen Arten und auch bei den verschiedenen Teilen ein und derselben Pflanze sehr unterschiedlich. Bei einer mehrjährigen verholzenden Pflanze lebt das Kambium des Hauptstammes von der Zeit seiner Bildung bis zum Absterben der Pflanze.

Nur durch die fortgesetzte Aktivität des Kambiums bei der Produktion von neuem Xylem und Phloem können solche Pflanzen ihre Existenz erhalten. In Blättern, Blütenständen und anderen laubabwerfenden Teilen ist die Funktionsdauer des Kambiums kurz. Hier reifen alle Kambiumzellen als Gefäßgewebe aus. Das sekundäre Xylem befindet sich in solchen Bündeln direkt auf dem sekundären Phloem.

Funktion des Kambiums:

Das Meristem, das sekundäre Gewebe bildet, besteht aus einem uniseraten Blatt von Initialen, die gewöhnlich auf beiden Seiten neue Zellen bilden. Das Kambium bildet im Inneren Xylem und im Äußeren Phloem. Die tangentiale Teilung der Kambialzelle bildet zwei scheinbar identische Tochterzellen.

Eine der Tochterzellen bleibt meristematisch, d. h. die persistierende Kambiumzelle, die andere wird je nach ihrer Position innerhalb oder außerhalb der Initialzelle zu einer Xylem- oder Phloem-Mutterzelle. Die Kambiumzelle teilt sich kontinuierlich in ähnlicher Weise; eine Tochterzelle bleibt immer meristematisch, die Kambiumzelle, während die andere entweder zu einer Xylem- oder Phloem-Mutterzelle wird.

Wahrscheinlich gibt es keine eindeutige Abwechslung, und für kurze Zeiträume wird nur eine Art von Gewebe gebildet. Benachbarte Kambiumzellen teilen sich fast zur gleichen Zeit, und die Tochterzellen gehören zum gleichen Gewebe. Auf diese Weise bleibt die tangentiale Kontinuität des Kambiums erhalten.

Struktur des Kambiums:

Es gibt zwei allgemeine Auffassungen vom Kambium als Initiationsschicht:

1. Dass es aus einer uniseraten Schicht von Dauerinitialen mit Derivaten besteht, die sich einige Male teilen können und bald in Dauergewebe umgewandelt werden;

2. Dass es mehrere Reihen von Initiationszellen gibt, die eine Kambiumzone bilden, von denen einige einzelne Reihen eine Zeit lang als zellbildende Schichten bestehen bleiben. Während der Wachstumsperioden reifen die Zellen auf beiden Seiten des Kambiums kontinuierlich aus, so dass nur eine einzige Zellschicht als Kambium dauerhaft bestehen kann.

Andere Schichten, falls vorhanden, funktionieren nur vorübergehend und werden vollständig in permanente Zellen umgewandelt. Im strengen Sinne bilden nur die Anfänge das Kambium, aber häufig wird der Begriff in Bezug auf die kambiale Zone verwendet, weil es schwierig ist, die Anfänge von ihren jüngsten Ableitungen zu unterscheiden.

Zellige Struktur des Kambiums:

Es gibt zwei verschiedene Arten von Kambiumzellen:

1. Die Strahleninitialen, die mehr oder weniger isodiametrisch sind und die Gefäßstrahlen hervorbringen; und

2. die fusiformen Initialen, die länglichen, sich verjüngenden Zellen, die sich teilen, um alle Zellen des vertikalen Systems zu bilden.

Die Kambialzellen sind stark vakuolisiert, gewöhnlich mit einer großen Vakuole und dünnem peripheren Zytoplasma. Der Zellkern ist groß und in den fusiformen Zellen stark verlangert. Die Wände der Kambialzellen weisen primäre Grubenfelder mit Plasmodesmata auf. Die radialen Wände sind dicker als die tangentialen Wände, und ihre primären Grubenfelder sind tief eingedrückt.

Zellteilung im Kambium:

Durch tangentiale (periklinale) Teilungen der Kambiumzellen werden das Phloem und das Xylem gebildet. Die Gefäßgewebe werden in zwei entgegengesetzten Richtungen gebildet, die Xylemzellen zum Inneren der Achse hin, die Phloemzellen zu deren Peripherie hin. Die tangentialen Teilungen der Kambiumanfänge während der Bildung der Gefäßgewebe bestimmen die Anordnung der Kambialderivate in radialen Reihen.

Da die Teilung tangential erfolgt, nehmen die Tochterzellen, die als Kambiuminitialen bestehen bleiben, nur im radialen Durchmesser zu. Die durch transversale Teilungen gebildeten neuen Kambiuminitialen nehmen in der Länge stark zu; die durch radiale Teilungen gebildeten nehmen nicht in der Länge zu.

Wenn der Xylemzylinder durch sekundäres Wachstum an Dicke zunimmt, wächst auch der Umfang des Kambiumzylinders. Die Hauptursache für dieses Wachstum ist die Zunahme der Anzahl der Zellen in tangentialer Richtung, gefolgt von einer tangentialen Ausdehnung dieser Zellen.

Kambiumwachstum über Wunden:

Eine der wichtigen Funktionen des Kambiums ist die Bildung von Kallus oder Wundgewebe und die Heilung der Wunden. Wenn an Pflanzen Wunden entstehen, bildet sich auf oder unter der verletzten Oberfläche eine große Menge an weichem parenchymatösem Gewebe, das als Kallus bezeichnet wird. Der Kallus entwickelt sich aus dem Kambium und durch die Teilung von Parenchymzellen im Phloem und der Rinde.

Während des Heilungsprozesses einer Wunde wird der Kallus gebildet. In diesem kommt es zunächst zu einer reichlichen Proliferation der Kambiumzellen mit der Bildung eines massiven Parenchyms. Die äußeren Zellen dieses Gewebes werden suberisiert, oder es entwickelt sich in ihnen Periderm, so dass sich eine Rinde bildet.

Unmittelbar unter dieser Rinde bleibt das Kambium jedoch aktiv und bildet auf normale Art und Weise neues Gefäßgewebe. Das auf normale Weise gebildete neue Gewebe dehnt die Wachstumsschicht über die Wunde aus, bis die beiden gegenüberliegenden Seiten aufeinandertreffen. Dann vereinigen sich die Kambiumschichten und die Wunde wird vollständig bedeckt.

Kambium bei Knospung und Pfropfung:

Beim Knospen und Pfropfen entsteht aus dem Kambium von Stamm und Edelreis ein Kallus, der sich vereinigt und eine durchgehende Kambiumschicht entwickelt, aus der normales leitendes Gewebe entsteht. Bei den Verfahren des Knospens und Pfropfens kommt es zu einer tatsächlichen Vereinigung des Kambiums von Stamm und Edelreis zweier Pflanzen, weshalb diese Verfahren bei Monokotyledonen nicht üblich sind.

Kambium bei Einkeimblättrigen:

Eine besondere Art von sekundärem Wachstum kommt bei wenigen einkeimblättrigen Formen vor, wie Dracaena, Aloe, Yucca, Veratrum und einigen anderen Gattungen. Bei diesen Pflanzen vergrößert sich der Stängel im Durchmesser und bildet einen Zylinder aus neuen Bündeln, die in ein Gewebe eingebettet sind.

Hier entwickelt sich eine Kambiumschicht aus dem meristematischen Parenchym des Perizyklus oder den innersten Zellen der Rinde. Bei Wurzeln entwickelt sich das Kambium aus dieser in der Endodermis. Die Kambiumanfänge stapeln sich in Etagen zu einem gestuften Kambium, wie es im normalen Kambium einiger Dikotyledonen zu finden ist.

Kambium in Verdickungen bei Palmen:

Die Palmenstämme nehmen nicht aufgrund einer Kambiumaktivität an Umfang zu, sondern diese Verdickung ist das Ergebnis einer allmählichen Vergrößerung der Zellen und der Zellzwischenräume und manchmal der Proliferation von Fasergeweben. Dies ist der Typ des lang anhaltenden primären Wachstums.

Der Prozess läuft folgendermaßen ab:

Die meisten Einkeimblättrigen haben kein sekundäres Wachstum, können aber durch intensives und lang anhaltendes primäres Wachstum so große Körper wie die der Palmen bilden. Die Monokotyledonen erzeugen oft eine schnelle Verdickung unterhalb des apikalen Meristems durch ein peripheres primäres Verdickungsmeristem, wie in der Abbildung gezeigt.

Die Aktivität des primären Verdickungsmeristems ähnelt dem sekundären Wachstum, das man bei bestimmten Monokotyledonen wie Dracaena, Yucca usw. findet. Das apikale Meristem, das auch als Sprossspitze bezeichnet wird, produziert nur einen kleinen Teil des Primärkörpers, d. h. eine zentrale Säule aus Parenchym und Gefäßsträngen.

Der größte Teil des Pflanzenkörpers wird durch das primäre Verdickungsmeristem gebildet. Das primäre Verdickungsmeristem befindet sich unter der Blattprimordie, die sich periklinal teilt und antiklinale Zellreihen bildet. Diese Zellen differenzieren sich zu einem Gewebe aus Grundparenchym, das von Procambialsträngen durchzogen ist.

Diese Procambialstränge entwickeln sich später zu Gefäßbündeln. Die Zellen des Grundparenchyms vergrößern sich und teilen sich wiederholt, wodurch sie an Dicke zunehmen. Auf diese Weise entsteht sowohl aus dem apikalen Meristem als auch aus dem primären Verdickungsmeristem der Hauptteil des Stammgewebes der Monokotyledonen.

Die Verdickung erfolgt bei Monokotyledonen, wie z. B. bei Palmen, durch die Aktivitäten des apikalen Meristems und des primären Verdickungsmeristems.