Sperman flagellin morfologian ensimmäisen tutkimuksen aloitti vuonna 1888 saksalainen sytologi Ballowitz, joka havaitsi valomikroskopian ja mordanttivärjäysten avulla, että kukon siittiöiden flagellum saattoi olla levittäytynyt jopa 11:ksi pituussuuntaiseksi fibrilliksi. Noin 60 vuotta myöhemmin Grigg ja Hodge vuonna 1949 ja vuotta myöhemmin Manton ja Clarke havaitsivat elektronimikroskopialla (EM) nämä 11 kuitua levittäytyneissä flagelloissa ; nämä tutkijat ehdottivat, että kahta ohuempaa kuitua ympäröi yhdeksän paksumpaa ulompaa kuitua. Vuonna 1952 Fawcett ja Porter osoittivat EM-ohutleikkausten avulla, että epiteliaalisten värekarvojen ydin sädekehän sisällä koostui yhdeksästä kaksoismikrotubuluksesta, jotka ympäröivät kahta keskimmäistä, yksittäistä mikrotubulusta (eli ”keskimmäisen parin mikrotubulaarilaitteistoa”), ja tästä johtuen termi ”9 + 2” axonema. Koska useimpien lajien värekarvojen ja lippulaippojen evolutiivinen säilyvyys on suuri, siittiöiden lippulaippojen ymmärtämistä ovat auttaneet tutkimukset molemmista organelleista ja lajeista protisteista nisäkkäisiin. Siilukset ovat tyypillisesti lyhyitä (5-10 μm), ja ne lyövät airoittain siten, että tehokasta lyöntiä seuraa palauttava lyönti. Flagellat lyövät käärmemäisellä liikkeellä ja ovat tyypillisesti pidempiä (yleensä 50-150 μm, mutta vaihtelevat 12 μm:stä useisiin millimetreihin joissakin lajeissa), ja protisti Chlamydomonasin flagellojen pituutta säätelevät useat kinaaseja koodaavat geenit. Manton ja Clarke totesivat ensimmäisenä, että 9 + 2 -aksonemi on mahdollisesti yleinen lajeissa, ja yhdeksän kaksoismikrotubulusta ovatkin evolutiivisesti säilyneitä rakenteita, jotka ovat kehittyneet varhaisissa eukaryooteissa lähes miljardi vuotta sitten; siittiölippujen ja niiden lisärakenteiden yksityiskohtaisessa rakenteessa on kuitenkin suurta vaihtelua lajien välillä. Aksonemaaliset kaksoismikrotubulukset koostuvat yhdeksän sentriolaarisen/perusrungon kolmoismikrotubuluksen päistä, joiden yhdeksänkertaisen symmetrian ja myötäpäivään pyörivän pinwheel-kuvion (solun sisältä katsottuna lippulapun kärkeen) järjestää SAS6-geenin konservoitunut proteiini, joka on tuotu joihinkin munasoluihin ensimmäisen mitoottisen karan perustamiseksi. Yhdeksän dublettimikrotubulusta liitetään sitten aksonemeen nexiinilinkkien avulla. Nykyisin aksonemeenin molekyylirakenne tunnetaan poikkeuksellisen tarkasti <4 nm:n tarkkuudella kryoelektronitomografian avulla, jota Nicastro alun perin kehitti. Siittiöiden flagellaarista (ja sädekehien) liikkuvuutta on analysoitu tehokkaasti yksinkertaisissa järjestelmissä (esim. protistien flagellat ja merisiilin siittiöt), joiden flagellat sisältävät useita satoja polypeptidejä proteomianalyysin avulla.