La primera investigación sobre la morfología de los flagelos de los espermatozoides fue iniciada en 1888 por el citólogo alemán Ballowitz, quien observó, mediante microscopía de luz y tinciones con mordiente, que el flagelo de un espermatozoide de gallo podía extenderse hasta en 11 fibrillas longitudinales. Unos 60 años después, Grigg y Hodge, en 1949, y un año más tarde Manton y Clarke, observaron estas 11 fibras en flagelos desplegados mediante microscopía electrónica (ME); estos investigadores propusieron que dos fibras más finas estaban rodeadas por nueve fibras exteriores más gruesas. En 1952, utilizando los avances en fijación, incrustación y ultramicrotomía, Fawcett y Porter demostraron mediante secciones finas de ME que el núcleo de los cilios epiteliales dentro de la membrana ciliar estaba formado por nueve microtúbulos dobles que rodeaban a dos microtúbulos centrales simples (es decir, el «aparato de microtúbulos del par central»), y de ahí el término, el axonema «9 + 2». Debido al alto grado de conservación evolutiva entre los cilios y los flagelos de la mayoría de las especies, nuestra comprensión de los flagelos de los espermatozoides se ha visto favorecida por los estudios de ambos orgánulos y de especies que van desde los protistas hasta los mamíferos. Los cilios son típicamente cortos (5-10 μm) y baten de forma parecida a un remo, con un golpe efectivo seguido de un golpe de recuperación. Los flagelos baten con un movimiento similar al de una serpiente y son típicamente más largos (generalmente 50-150 μm, pero van de 12 μm a varios mm en algunas especies), estando la longitud flagelar en el protista Chlamydomonas regulada por varios genes que codifican quinasas. Manton y Clarke fueron los primeros en reconocer que el axonema 9 + 2 era posiblemente omnipresente entre las especies y, de hecho, los nueve microtúbulos de doblete son estructuras conservadas evolutivamente que evolucionaron en los primeros eucariotas hace casi mil millones de años; sin embargo, existe una amplia variación entre las especies con respecto a la estructura detallada de los flagelos espermáticos y sus estructuras accesorias. Los microtúbulos del doblete axonemal se ensamblan a partir de los extremos de nueve microtúbulos del triplete centriolar/cuerpo basal, cuya simetría novena y patrón de molinete en el sentido de las agujas del reloj (mirando desde el interior de la célula hacia la punta del flagelo) está organizada por la proteína conservada del gen SAS6, y que se introduce en algunos óvulos para establecer el primer huso mitótico. A continuación, los nueve microtúbulos del doblete se conectan alrededor del axonema mediante enlaces de nexina. En la actualidad, la estructura molecular del axonema se conoce con una extraordinaria resolución de <4 nm mediante el uso de la tomografía de crioelectrones, de la que fue pionero Nicastro . La motilidad flagelar (y ciliar) de los espermatozoides se ha analizado eficazmente en sistemas sencillos (por ejemplo, los flagelos de los protistas y los espermatozoides de los erizos de mar), cuyos flagelos contienen varios cientos de polipéptidos mediante el análisis proteómico.