Pseudocoelomater

En värld av nematoder
Nematoder är utan tvekan de viktigaste pseudocoelomaterna, både när det gäller antal och deras inverkan på människor. Nematoder förekommer rikligt över större delen av världen, men de flesta människor är bara tillfälligtvis medvetna om dem som parasiter hos människor eller deras husdjur. Vi är inte medvetna om de miljontals av dessa maskar som finns i jorden, i havets och sötvattens livsmiljöer, i växter och i alla typer av andra djur. Deras dramatiska överflöd fick N. A. Cobb* att 1914 skriva:
Om all materia i universum utom nematoderna sopades bort skulle vår värld fortfarande vara svagt igenkännbar, och om vi som urkroppsliga andar sedan kunde undersöka den, skulle vi finna att dess berg, kullar, dalar, floder, sjöar och hav representeras av en tunn film av nematoder. Städernas läge skulle vara möjligt att tyda, eftersom det för varje samling av människor skulle finnas en motsvarande samling av vissa nematoder. Träden skulle fortfarande stå kvar i spöklika rader som representerar våra gator och motorvägar. De olika växternas och djurens läge skulle fortfarande kunna dechiffreras, och om vi hade tillräckliga kunskaper skulle i många fall till och med deras arter kunna bestämmas genom en undersökning av deras tidigare nematodparasiter.
Position i djurriket
I de nio fylor som behandlas i det här avsnittet kvarstår embryots ursprungliga blastocoel som ett utrymme, eller ett kroppshålrum, mellan enteronet och kroppsväggen. Eftersom detta hålrum saknar det peritonealfoder som finns hos äkta coelomater kallas det pseudocoel, och de djur som har det kallas pseudocoelomater. Pseudocoelomater tillhör protostomia-divisionen av bilaterala djur, men de är polyfyletiska (härstammar oberoende av varandra från mer än en acoelomatförfader).
Biologiska bidrag

1. Pseudocoel är en tydlig gradering i kroppsplanet jämfört med den fasta kroppsstrukturen hos acoelomater. Pseudocoelen kan vara fylld med vätska eller innehålla en gelatinös substans med några mesenchymceller. I likhet med en äkta coelom uppvisar den vissa adaptiva potentialer, även om dessa inte alls förverkligas hos alla medlemmar: (1) större rörelsefrihet, (2) utrymme för utveckling och differentiering av matsmältnings-, utsöndrings- och fortplantningssystem, (3) ett enkelt sätt att cirkulera eller distribuera material i hela kroppen, (4) en förvaringsplats för avfallsprodukter som ska släppas ut till utsidan genom utsöndringskanaler, och (5) ett hydrostatiskt organ. Eftersom de flesta pseudocoelomater är ganska små är pseudocoelens viktigaste funktioner förmodligen cirkulationen och ett sätt att upprätthålla ett högt inre hydrostatiskt tryck.
2. En komplett matsmältningskanal från mun till anus finns i dessa fyler och i alla mer komplexa fyler.

Pseudocoelomater
Vertebrata och mer komplexa ryggradslösa djur har en riktig coelom, eller peritonealhåla, som bildas i mesodermet under den embryonala utvecklingen och som därför är klädd med ett skikt av mesodermalt epitel, peritoneum (figur 15-1). Pseudocoelomate phyla har ett pseudocoel snarare än ett riktigt coelom. Den härstammar från den embryonala blastocoeln snarare än från ett sekundärt hålrum inom mesodermen. Det är ett utrymme mellan tarmen och de mesodermala och ektodermala komponenterna i kroppsväggen, och det är inte fodrat med peritoneum.

Figur 15-1 Acoelomate, pseudocoelomate och eucoelomate kroppsplaner.

Nio distinkta djurgrupper hör till kategorin pseudocoelomate: Rotifera, Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha, Loricifera, Priapulida, Acanthocephala och Entoprocta. Eftersom de fem första av dessa grupper har vissa likheter placerades de tidigare som klasser i ett fylum kallat Aschelminthes (as´kelmin ´theez) (Gr. askos, blåsa, + helmins, mask). De skiljer sig dock så mycket åt att deras fylogenetiska släktskap är mycket diskutabelt, och de betraktas nu som separata fyler. Vissa grupperar de fem löst som enskilda fyler under en superfylum Aschelminthes. Entoprocta har ibland grupperats med Ectoprocta, som tillsammans kallas Bryozoa (mossdjur). Men eftersom ektoprokterna har ett äkta coelom betraktas de vanligtvis som ett separat fylum, och termen ”bryozoer” anses för närvarande utesluta entoprokterna.
Molekylära bevis tyder nu på att Protostomia består av två stora grupper som skiljde sig åt i Prekambriskan: Lophotrochozoa och Ecdysozoa. Vissa pseudocoelomater tillhör tydligen var och en av dessa grupper.
Hur man än klassificerar dem är pseudocoelomater en heterogen samling djur. De flesta av dem är små; några är mikroskopiska; några är ganska stora. Vissa, såsom nematoder, finns i sötvatten, i havet, på land och i parasitära livsmiljöer; andra, såsom Acanthocephala, är strikt parasiterande. En del har unika egenskaper, till exempel det lacunära systemet hos acanthocephaler eller den cilierade koronan hos rotiferer.
Även i en sådan diversifierad gruppering är vissa egenskaper gemensamma. Alla har en kroppsvägg av epidermis (ofta syncytial), en dermis och muskler som omger pseudocoelen. Matsmältningskanalen är komplett (utom hos Acanthocephala), och den, tillsammans med gonader och utsöndringsorgan, ligger inom pseudocoelen och badar i perivisceral vätska. Epidermis hos många utsöndrar en icke levande kutikula med vissa specialiseringar såsom borst eller taggar.
Ett konstant antal celler eller kärnor hos individer av en art, eller i delar av deras kroppar, kallas eutely, vilket är gemensamt för flera av grupperna. Hos de flesta av dem finns en betoning på det längsgående muskelskiktet.