Pseudocoelomaten

Een wereld van nematoden
Ongetwijfeld zijn nematoden de belangrijkste pseudocoelomate dieren, zowel wat hun aantal als wat hun invloed op de mens betreft. Nematoden zijn overvloedig aanwezig in het grootste deel van de wereld, maar de meeste mensen zijn zich er slechts sporadisch van bewust dat ze parasieten zijn van mensen of van hun huisdieren. We zijn ons niet bewust van de miljoenen van deze wormen in de bodem, in leefgebieden in oceanen en zoet water, in planten en in allerlei andere dieren. Hun dramatische overvloed bracht N. A. Cobb* ertoe om in 1914 te schrijven:
Als alle materie in het universum behalve de nematoden zou worden weggevaagd, zou onze wereld nog vaag herkenbaar zijn, en als we haar dan, als geesten zonder lichaam, zouden kunnen onderzoeken, zouden we haar bergen, heuvels, dalen, rivieren, meren en oceanen gerepresenteerd vinden door een dunne film van nematoden. De ligging van de steden zou te ontcijferen zijn, want voor elke massa mensen zou er een overeenkomstige massa van bepaalde nematoden zijn. Bomen zouden nog steeds in spookachtige rijen staan, die onze straten en snelwegen voorstellen. De plaats van de verschillende planten en dieren zou nog steeds ontcijferd kunnen worden, en, als we voldoende kennis hadden, zou in veel gevallen zelfs hun soort bepaald kunnen worden door een onderzoek van hun vroegere nematodenparasieten.
Positie in het Dierenrijk
In de negen fyla die in dit deel worden behandeld, blijft de oorspronkelijke blastocoel van het embryo bestaan als een ruimte, of lichaamsholte, tussen de enteron en de lichaamswand. Omdat deze holte geen buikvlies heeft zoals bij echte coelomaten, wordt zij pseudocoel genoemd, en de dieren die deze holte bezitten worden pseudocoelomaten genoemd. Pseudocoelomaten behoren tot de Protostomia-afdeling van de tweezijdige dieren, maar zij zijn polyfyletisch (onafhankelijk afgeleid van meer dan één acoelomate voorouder).
Biologische Bijdragen

1. De pseudocoel is een duidelijke gradatie in lichaamsbouw ten opzichte van de vaste lichaamsstructuur van acoelomaten. De pseudocoel kan gevuld zijn met vloeistof of kan een gelatineachtige substantie bevatten met enkele mesenchymcellen. Net als een echt coëloom vertoont het bepaalde aanpassingsmogelijkheden, hoewel deze lang niet bij alle leden worden gerealiseerd: (1) grotere bewegingsvrijheid; (2) ruimte voor ontwikkeling en differentiatie van spijsverterings-, uitscheidings- en voortplantingssystemen; (3) een eenvoudig middel voor circulatie of distributie van materialen door het lichaam; (4) een opslagplaats voor afvalprodukten die naar buiten worden afgevoerd door uitscheidingskanalen; en (5) een hydrostatisch orgaan. Aangezien de meeste pseudocoelomaten vrij klein zijn, liggen de belangrijkste functies van de pseudocoel waarschijnlijk in de circulatie en als middel om een hoge inwendige hydrostatische druk te handhaven.
2. Een volledig, van mond tot anus, spijsverteringskanaal wordt gevonden in deze fyla en in alle complexere fyla.

Pseudocoelomaten
Vertebraten en complexere ongewervelden hebben een echt coëloom, of buikvliesholte, die gevormd wordt in het mesoderm tijdens de embryonale ontwikkeling en daarom bekleed is met een laag van mesodermaal epitheel, het peritoneum (figuur 15-1). Pseudocoelomate fyla hebben een pseudocoel in plaats van een echt coëloom. Het is afgeleid van de embryonale blastocoel en niet van een secundaire holte binnen het mesoderm. Het is een ruimte tussen de darm en de mesodermale en ectodermale delen van de lichaamswand, en is niet bekleed met buikvlies.

Figuur 15-1 Acoelomate, pseudocoelomate, en eucoelomate lichaamsplannen.

Negen verschillende groepen dieren behoren tot de pseudocoelomate categorie: Rotifera, Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha, Loricifera, Priapulida, Acanthocephala, en Entoprocta. Aangezien de eerste vijf van deze groepen bepaalde overeenkomsten vertonen, werden zij vroeger als klassen ondergebracht in een phylum dat Aschelminthes (as´kelmin ´theez) werd genoemd (Gr. askos, blaas, + helmins, worm). Zij verschillen echter zo sterk dat hun fylogenetische verwantschap zeer betwistbaar is, en zij worden nu als afzonderlijke fyla beschouwd. Sommigen groeperen de vijf losjes als afzonderlijke phyla onder een superphylum Aschelminthes. De Entoprocta zijn soms gegroepeerd met de Ectoprocta, samen de Bryozoa (mosdiertjes) genoemd. Maar omdat de ectoprocta een echt coëloom hebben, worden zij gewoonlijk als een afzonderlijk phylum beschouwd, en de term “bryozoën” wordt thans gebruikt om de entoprocta uit te sluiten.
Moleculair bewijs suggereert nu dat Protostomia bestaat uit twee grote groepen die in het Precambrium divergeerden: Lophotrochozoa en Ecdysozoa. Sommige pseudocoelomaten behoren blijkbaar tot elk van deze groepen.
Hoe men ze ook indeelt, pseudocoelomaten vormen een heterogeen geheel van dieren. De meeste zijn klein; sommige zijn microscopisch klein; sommige zijn tamelijk groot. Sommige, zoals de nematoden, komen voor in zoetwater, in zee, op het land en als parasiet; andere, zoals de Acanthocephala, zijn strikt parasitair. Sommige hebben unieke kenmerken, zoals het lacunaire systeem van acanthocephalanen of de gecilieerde corona van rotiferen.
Zelfs in zo’n gediversifieerde groepering zijn er enkele gemeenschappelijke kenmerken. Alle hebben een lichaamswand van epidermis (vaak syncytiaal), een dermis, en spieren die de pseudocoel omgeven. Het spijsverteringskanaal is volledig (behalve bij de Acanthocephala) en ligt, samen met de geslachtsklieren en de uitscheidingsorganen, binnen de pseudocoel en baadt in periviscerale vloeistof. De epidermis scheidt bij velen een niet-levende cuticula af met enkele specialisaties zoals borstelharen of stekels.
Een constant aantal cellen of kernen in individuen van een soort, of in delen van hun lichaam, wordt eutraal genoemd en komt bij verscheidene van de groepen voor. Bij de meeste van hen ligt de nadruk op de longitudinale spierlaag.