Förbenets utveckling kan kännetecknas av många tendenser. Antalet fingrar, deras egenskaper samt formen och inriktningen av radius, ulna och humerus har haft stora evolutionära konsekvenser.
Förändringar i kroppsstorlek, fotställning, livsmiljö och underlag visar sig ofta påverka varandra (och kopplas samman med bredare potentiella drivkrafter, t.ex. ett förändrat klimat).
ShapeEdit
En rad faktorer kan påverka evolutionen av formen på de långa benen i frambenet, till exempel kroppsmassa, livsstil, rovdjursbeteende eller relativ bytesstorlek. Ett generellt mönster är att tyngre arter har mer robusta radii, ulna och humeri.
Musteloida rovdjur som har en trädlevande livsstil tenderar att ha långa och slanka långa ben i frambenen, vilket ger bättre rörelseförmåga och flexibilitet. Halvfossila och vattenlevande musteloidarter tenderar att ha korta och robusta långa framben för att klara av belastningen från grävning och simning.
I ordningen Carnivora har kattdjur, som vanligtvis ligger i bakhåll och griper tag i sina byten, kortare och mer robusta lemmar. Deras framben används för både korta språng och gripande, vilket innebär att de måste vara flexibla och tåliga. Däremot har hunddjur, som ofta förföljer sitt byte över längre avstånd, längre och mer gracila lemmar. Löpning är i stort sett det enda användningsområdet för deras framben, så de behöver inte anpassas till något annat och kan vara mindre flexibla.
Predatorer som jagar byten som är hälften så tunga som deras kroppsvikt eller mer har utvecklat kortare och kraftigare radii, ulna och humeri för att minska sannolikheten för att benet ska gå sönder eller brista under jakten. Rovdjur som jagar byten som är mindre än halva deras kroppsvikt tenderade att ha längre och smalare långa ben i frambenen för att förbättra den energetiska effektiviteten.
PolydaktyliEdit
Tetrapoder ansågs ursprungligen först ha utvecklat fem fingrar som en förfäders egenskap, vilka sedan reducerades eller specialiserades till ett antal användningsområden. Vissa djur behöll ”primitiva” framben, t.ex. pentadaktyloida (femfingriga) reptiler och primater. Detta har mestadels hållits sant, men de tidigaste tetrapoderna eller ”fishapoderna” förfäderna kan ha haft fler än fem fingrar. Detta ifrågasattes särskilt av Stephen Jay Gould i hans uppsats ”Eight (Or Fewer) Little Piggies” från 1991.
Polydaktyli hos tidiga tetrapoder bör förstås som att de har fler än fem fingrar eller fötter, ett tillstånd som var det naturliga tillståndet hos de allra första tetrapoderna. Tidiga grupper som Acanthostega hade åtta fingrar, medan den mer avledda Ichthyostega hade sju fingrar, och den ännu mer avledda Tulerpeton hade sex tår.
Tetrapoderna utvecklades från djur med fenor som man finner hos loppfinska fiskar. Från detta tillstånd utvecklades ett nytt mönster för bildning av lemmar, där lemmens utvecklingsaxel roterade för att sprätta ut sekundära axlar längs den nedre marginalen, vilket gav upphov till ett varierande antal mycket kraftiga skelettstöd för en paddelliknande fot.
DigitspecialiseringRedigera
Digiterna kan vara specialiserade för olika former av förflyttning. Ett klassiskt exempel är hästens utveckling av en enda tå (monodaktyli). Andra hovar, som de hos jämn- och ojämntåiga hovdjur, och till och med den hovliknande foten hos utdöda hadrosaurier, kan betraktas som liknande specialiseringar.
För att bära sin enorma vikt utvecklade sauropoderna, varav de mest härledda var titanosaurierna, en rörformig manus (framfoten) och förlorade successivt sina fingrar, som nu står på sina metacarpaler. Stegosauriernas framben har bevis för en sauropod-liknande metacarpalkonfiguration Detta var en annan evolutionär strategi än megafaunal däggdjur som moderna elefanter.
Therapsider började utveckla olika och specialiserade framben för 270 miljoner år sedan, under perm.
Opposerbara tummarRedigera
Den moderna människan är unik när det gäller muskulaturen i underarm och hand, även om opposerbara tummar eller strukturer som liknar dem har uppstått hos ett fåtal djur.
I dinosaurier kan en primitiv autonomisering av den första karpometakarpala leden (CMC) ha förekommit. Hos primater uppträdde en verklig differentiering kanske 70 mya, medan formen på människans tumme CMC slutligen uppträder omkring 5 mya.
- Primater faller in i en av fyra grupper:
- Nonopposabla tummar: Tarsiers och marmosets
- Pseudo-opposabla tummar: alla strepsirrhiner och Cebidae
- Opposabla tummar:
- Opposerbara med relativt långa tummar: gibboner (eller mindre apor)
Pandor har utvecklat pseudo-opposerbara tummar genom förlängning av sesamoidbenet, som inte är ett riktigt finger.
Pronation och supinationRedigera
Förmågan att pronera manus (hand) och underarm hos theriska däggdjur uppnås genom ett rundat huvud på radius, vilket gör att den kan svänga över ulna. Supination kräver en dorsal glidning av den distala radius och pronation en palmar glidning i förhållande till den distala ulna.
Pronation har utvecklats flera gånger, bland däggdjur, kameleonter och varanider. Det mer basala tillståndet är dock att inte kunna pronera. Dinosaurier var inte kapabla till mer än halvpronation av handleden, även om tvåbenta ursprung för alla fyrbenta dinosaurieklasser kan ha möjliggjort större skillnader i frambenshållning än vad som ofta anses. Monotremes har underarmar som inte är lika fingerfärdiga som therians. Monotremes har en spretig hållning och flera element i sina bröstkorgarmar, vilket är förfädersdrag för däggdjur.
I fåglar supinerar, pronerar, böjer och sträcker ut den distala vingen med underarmsmusklerna.
VingarRedigera
Alla framben hos tetrapoder är homologa, och har utvecklats från samma initiala strukturer hos loppfinnar i fiskar med loppfingrar. En annan distinkt process kan dock identifieras, konvergent evolution, genom vilken vingarna hos fåglar, fladdermöss och utdöda pterosaurier utvecklade samma syfte på drastiskt olika sätt. Dessa strukturer har liknande form eller funktion men fanns inte hos dessa gruppers sista gemensamma förfader.
Fladdermössens vingar består till stor del av ett tunt hudmembran som stöds av de fem fingrarna, medan fåglarnas vingar till stor del består av fjädrar som stöds av mycket färre fingrar, där finger 2 stödjer alulan och finger 4 vingens primära fjädrar; det finns endast avlägsna homologier mellan fåglar och fladdermöss, med mycket närmare homologier mellan varje par fågelarter, eller varje par fladdermusarter.
FlipperRedigera
Marina däggdjur har utvecklats flera gånger. Under evolutionen har de utvecklat strömlinjeformade hydrodynamiska kroppar. Den främre lemmen utvecklas på så sätt till en fenflik. Frambenen hos valar, pinnipedia och sirener utgör ett klassiskt exempel på konvergent utveckling. Det finns en utbredd konvergens på gennivå. Distinkta substitutioner i gemensamma gener skapade olika akvatiska anpassningar, varav de flesta utgör parallell evolution eftersom substitutionerna i fråga inte är unika för dessa djur.
Vid en jämförelse mellan valar, finnar och sirenier förekommer 133 parallella aminosyrasubstitutioner. När man jämför och kontrasterar valar – finnar, valar – sirener och finnar – sirener förekommer 2 351, 7 684 respektive 2 579 substitutioner.