Evolução do forelimb pode ser caracterizada por muitas tendências. O número de dígitos, suas características, assim como a forma e alinhamento do raio, ulna e úmero, têm tido grandes implicações evolutivas.
Alterações no tamanho do corpo, postura do pé, habitat e substrato são frequentemente encontradas para influenciar uns aos outros (e para se conectar com potenciais impulsionadores mais amplos, tais como mudanças climáticas).
ShapeEdit
Um número de fatores pode influenciar a evolução da forma dos membros anteriores, tais como massa corporal, estilo de vida, comportamento predatório, ou tamanho relativo das presas. Um padrão geral é que espécies mais pesadas tenham raios mais robustos, ulnas e humérios.
Carnívoros mustelóides que têm um estilo de vida arbóreo tendem a ter ossos longos e esbeltos de membros dianteiros longos, que permitem uma melhor movimentação e flexibilidade. As espécies semi-fósseis e musteloides aquáticos tendem a ter ossos curtos e robustos das patas dianteiras para lidar com a estirpe da escavação e natação.
Na ordem Carnívora, os felídeos, que normalmente emboscam-se e se agarram às suas presas, têm membros mais curtos e robustos. Os seus membros dianteiros são utilizados tanto para sprints curtos como para a garra, o que significa que precisam de ser flexíveis e duráveis. Em contraste, os canídeos, que muitas vezes perseguem suas presas em distâncias maiores, têm membros mais longos e mais graciosos. A corrida é praticamente o único uso para os seus membros anteriores, por isso não precisam de ser adaptados para mais nada e podem ser menos flexíveis.
Predadores caçando presas que tenham metade do seu peso corporal ou mais evoluíram raios mais curtos e mais resistentes, ulnas e humeri para diminuir a probabilidade de os ossos se partirem ou fracturarem durante a caça. Predadores caçando presas com menos da metade do seu peso corporal tendem a ter ossos longos e mais delgados para melhorar a eficiência energética.
PolidactiliaEdit
Tetrápodes foram inicialmente entendidos como tendo desenvolvido primeiro cinco dígitos como uma característica ancestral, que depois foram reduzidos ou especializados em vários usos. Alguns animais retiveram os membros anteriores “primitivos”, como os répteis pentadáctilo (cinco dedos) e primatas. Isto é verdade na sua maioria, mas os primeiros antepassados tetrápodes ou “peixesapodes” podem ter tido mais de cinco dígitos. Isto foi notavelmente desafiado por Stephen Jay Gould em seu ensaio “Oito (ou Menos) Porquinhos” de 1991.
Polidactilia nos primeiros tetrápodes deve ser entendida como tendo mais de cinco dígitos no dedo ou pé, uma condição que era o estado natural dos primeiros tetrápodes. Grupos iniciais como Acanthostega tinham oito dígitos, enquanto o Ichthyostega mais derivado tinha sete dígitos, o ainda mais derivado Tulerpeton tinha seis dedos dos pés.
Tetrápodes evoluíram de animais com barbatanas como as encontradas em peixes com barbatanas de lóbulo. Desta condição evoluiu um novo padrão de formação de membros, onde o eixo de desenvolvimento do membro rodou para brotar eixos secundários ao longo da margem inferior, dando origem a um número variável de suportes esqueléticos muito robustos para um pé tipo pá.
Especialização em dígitosEditar
Dígitos podem ser especializados para diferentes formas de locomoção. Um exemplo clássico é o desenvolvimento de um único dedo do pé (monodactilia). Outros cascos, como os de ungulados de dedos pares e ímpares, e até mesmo o pé de casco de hadrossauros extintos, podem ser considerados como especializações similares.
Para suportar seu imenso peso, os saurópodes, sendo os mais derivados os titanossauros, desenvolveram um manus tubular (pé dianteiro) e gradualmente perderam seus dígitos, de pé sobre seus metacarpos. A forelimba estegosauriana tem evidências de uma configuração semelhante à dos metacarpos saurópodes. Esta foi uma estratégia evolutiva diferente dos mamíferos megafaunais como os elefantes modernos.
As forelimbas começaram a evoluir de forma diversificada e especializada há 270 milhões de anos, durante o Permian.
Punhos opostosEditar
Os humanos modernos são únicos na musculatura do antebraço e da mão, embora tenham surgido polegares ou estruturas como eles em alguns animais.
Nos dinossauros, pode ter ocorrido uma autonomização primitiva da primeira articulação carpometacarpal (CMC). Nos primatas, uma diferenciação real apareceu talvez 70 mya, enquanto a forma do polegar humano CMC finalmente aparece cerca de 5 mya.
- Primatas caem em um dos quatro grupos:
- Punhos não oponíveis: tarsiers e micoses
- Pseudo-punhos oponíveis: todos os strepsirrines e Cebidae
- Punhos oponíveis: Macacos do Velho Mundo e todos os grandes macacos
- Punhos oponíveis com polegares comparativamente longos: gibões (ou macacos menores)
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Pandas evoluíram pseudo-punhos oponíveis por extensão do osso sesamóide, que não é um dígito verdadeiro.
Pronação e supinaçãoEditar
A capacidade de pronunciar o manus (mão) e o antebraço em mamíferos therian é conseguida por uma cabeça arredondada do rádio, o que lhe permite rodar através do cúbito. A supinação requer um planeio dorsal do rádio distal e a pronação um planeio palmar em relação ao ulna distal.
A pronação evoluiu várias vezes, entre mamíferos, camaleões e varanídeos. Entretanto, a condição mais basal é ser incapaz de pronunciar. Os dinossauros não eram capazes de mais do que a semi-pronação do pulso, embora as origens bípedes de todos os clades de dinossauros quadrupedais pudessem ter permitido uma maior disparidade na postura dos membros anteriores do que muitas vezes considerada. Monotremes têm antebraços que não são tão dextos como os térios. Os monotremes têm uma postura esguia, e múltiplos elementos nas suas cintas peitorais, que são características ancestrais dos mamíferos.
Em aves, os músculos do antebraço supinam, pronunciam, flexionam e estendem a asa distal.
AsasEditar
Todos os membros anteriores do tetrápode são homólogos, evoluindo a partir das mesmas estruturas iniciais em peixes com barbatanas de lóbulos. Entretanto, outro processo distinto pode ser identificado, evolução convergente, pelo qual as asas das aves, morcegos e pterossauros extintos evoluíram com o mesmo propósito de maneiras drasticamente diferentes. Estas estruturas têm forma ou função similar mas não estavam presentes no último antepassado comum desses grupos.
As asas dos morcegos são compostas em grande parte por uma fina membrana de pele apoiada nos cinco dedos, enquanto que as asas das aves são compostas em grande parte por penas apoiadas em dedos muito reduzidos, com o dedo 2 suportando a alula e o dedo 4 as penas primárias da asa; só existem homologias distantes entre aves e morcegos, com homologias muito mais próximas entre qualquer par de espécies de aves, ou qualquer par de espécies de morcegos.
FlippersEdit
Mamíferos marinhos evoluíram várias vezes. Ao longo da sua evolução, eles desenvolvem corpos hidrodinâmicos aerodinâmicos. A rampa dianteira evolui assim para uma barbatana caudal. Os membros anteriores de cetáceos, pinípedes e sereias apresentam um exemplo clássico de evolução convergente. Há uma convergência generalizada ao nível do gene. Substituições distintas em genes comuns criaram várias adaptações aquáticas, a maioria das quais constituem evolução paralela porque as substituições em questão não são exclusivas daqueles animais.
Ao comparar cetáceos a pinípedes com sirenes, ocorrem 133 substituições paralelas de aminoácidos. Comparando e contrastando cetáceos-pinípedes, cetáceos-sirenianos e pinípedes-sirenianos, ocorrem, respectivamente, 2.351, 7.684 e 2.579 substituições.