Cambiu: Originea, durata și funcția (cu diagrame) | Botanică

Să învățăm despre Cambium. După ce veți citi acest articol veți învăța despre: 1. Originea cambiei 2. Cambium fascicular și inter-fascicular 3. Durata 4. Funcțiile 5. Structura 6. Diviziunea celulară 7. Îngroșarea în palmă.

Originea cambiei:

Scheletul vascular primar este construit prin maturizarea celulelor din filamentele de procambiu pentru a forma xilemul și floemul. La plantele care nu posedă creștere secundară, toate celulele firelor de procambium se maturizează și se dezvoltă în țesut vascular.

La plantele care au creștere secundară mai târziu, o parte din filamentul de procambiu rămâne meristematică și dă naștere cambiului propriu-zis. La rădăcini, formarea cambiumului diferă de cea din tulpini din cauza dispunerii radiale a firelor alternante de xilem și floem.

În acest caz, cambiul ia naștere sub formă de benzi discrete de țesut în filamentele de procambiu din interiorul grupurilor de floem primar. Ulterior, fâșiile de cambium, prin extinderea lor laterală, se unesc în periciclul opus raioanelor de xilem primar. Formarea țesutului secundar este cea mai rapidă sub grupurile de floem, astfel încât cambiul, așa cum se vede în secțiunea transversală a rădăcinilor mai bătrâne, formează curând un cerc.

Cambium fascicular și interfascicular:

În tulpini, primul procambium care se dezvoltă din promeristem se găsește de obicei sub formă de fire izolate. La unele plante, aceste fire formate pentru prima dată devin în curând, unite lateral prin fire similare suplimentare formate între ele și prin prelungirea laterală a firelor formate pentru prima dată.

În cursul dezvoltării ulterioare, acest cilindru procambial dă naștere unui cilindru de țesut vascular primar (xilem și floem) și cambium. Ulterior, se formează un cilindru de țesut vascular secundar care ia naștere în șuvițe ca și cilindrul primar. La Ranunculus și la unele alte plante erbacee, filamentele de procambiu, precum și țesuturile vasculare primare, nu fuzionează lateral, ci rămân ca filamente discrete.

Mai des, la tulpinile erbacee, cambiumul se extinde lateral peste spațiile intermediare până la formarea unui cilindru complet. Acolo unde are loc o astfel de extensie, cambiul provine din celulele meristematice inter-fasciculare derivate din meristemul apical.

Fâșiile de cambium care apar în interiorul fasciculelor colaterale sunt cunoscute sub numele de cambium fascicular, iar fâșiile cambiale care se găsesc între fascicule sunt cunoscute sub numele de cambium inter-fascicular.

Durata cambialului:

Durata vieții funcționale a cambiului variază foarte mult la diferite specii și, de asemenea, la diferite părți ale aceleiași plante. La o plantă lemnoasă perenă, cambiul tulpinii principale trăiește din momentul formării sale până la moartea plantei.

Doar prin activitatea continuă a cambiumului de a produce xilem și floem noi, astfel de plante își pot menține existența. La frunze, inflorescențe și alte părți caduce, viața funcțională a cambiului este scurtă. Aici toate celulele cambiumului se maturizează ca țesut vascular. În astfel de fascicule, xilemul secundar se găsește direct pe floemul secundar.

Funcția cambialului:

Meristemul care formează țesuturile secundare este format dintr-o foaie uniseriate de inițiale care formează celule noi, de obicei pe ambele părți. Cambiul formează xilemul în interior și floemul în exterior. Diviziunea tangențială a celulei cambiale formează două celule fiice aparent identice.

Una dintre celulele fiice rămâne meristematică, adică celula cambială persistentă, cealaltă devine o celulă mamă de xilem sau o celulă mamă de floem, în funcție de poziția sa internă sau externă față de cea inițială. Celula cambială se divide în mod continuu într-un mod similar; una dintre celulele fiice rămâne întotdeauna meristematică, adică celula cambială, în timp ce cealaltă devine fie o celulă mamă de xilem, fie o celulă mamă de floem.

Probabil că nu există o alternanță definitivă și pentru perioade scurte de timp se formează doar un singur tip de țesut. Celulele cambiale adiacente se divid aproape în același timp, iar celulele fiice aparțin aceluiași țesut. În acest fel, se menține continuitatea tangențială a cambiumului.

Structura cambiei:

Există două concepții generale despre cambium ca fiind un strat de inițiere:

1. Că este format dintr-un strat uniseriat de inițiale permanente cu derivate care se pot diviza de câteva ori și care se transformă curând în țesut permanent;

2. Că există mai multe rânduri de celule inițiatoare care formează o zonă de cambium, dintre care câteva rânduri individuale persistă ca straturi formatoare de celule pentru o anumită perioadă de timp. În timpul perioadelor de creștere, celulele se maturizează continuu pe ambele părți ale cambiumului, devine destul de evident că numai un singur strat de celule poate avea o existență permanentă ca și cambium.

Celelalte straturi, dacă sunt prezente, funcționează doar temporar și se transformă complet în celule permanente. În sens strict, numai inițialele constituie cambiul, dar în mod frecvent termenul este folosit cu referire la zona cambială, deoarece este dificil să se distingă inițialele de derivatele lor recente.

Structura celulară a cambialului:

Există două tipuri diferite de celule cambiale:

1. Inițialele de raze, care sunt mai mult sau mai puțin izodiametrice și dau naștere la razele vasculare; și

2. Inițialele fusiforme, celule conice alungite care se împart pentru a forma toate celulele sistemului vertical.

Celele cambiale sunt puternic vacuolizate, de obicei cu un vacuol mare și citoplasmă periferică subțire. Nucleul este mare și în celulele fusiforme este mult alungit. Pereții celulelor cambiale au câmpuri de gropi primare cu plasmodesmate. Pereții radiali sunt mai groși decât pereții tangențiali, iar câmpurile lor de gropi primare sunt adânc deprimate.

Diviziune celulară în cambiu:

În urma diviziunilor tangențiale (periclinale) ale celulelor cambiului se formează floemul și xilemul. Țesuturile vasculare se formează în două direcții opuse, celulele xilemului spre interiorul axei, iar cele ale floemului spre periferia acesteia. Diviziunile tangențiale ale inițialei cambiale în timpul formării țesuturilor vasculare determină dispunerea derivaților cambiali în rânduri radiale.

Din moment ce diviziunea este tangențială, celulele fiice care persistă ca inițiale cambiale cresc doar în diametru radial. Noile inițiale de cambium formate prin diviziuni transversale cresc mult în lungime; cele formate prin diviziuni radiale nu cresc în lungime.

Pe măsură ce cilindrul xilemului crește în grosime prin creștere secundară, cilindrul cambial crește și el în circumferință. Cauza principală a acestei creșteri este creșterea numărului de celule în direcție tangențială, urmată de o expansiune tangențială a acestor celule.

Creșterea cambialului în jurul rănilor:

Una dintre funcțiile importante ale cambiului este formarea calusului sau a țesutului de rană și vindecarea rănilor. Atunci când apar răni pe plante, se formează o cantitate mare de țesut parenchimatos moale pe sau sub suprafața rănită; acest țesut este cunoscut sub numele de calus. Calusul se dezvoltă din cambium și prin diviziunea celulelor parenchimului din floem și cortex.

În timpul procesului de vindecare a unei răni se formează calusul. În acesta are loc la început o proliferare abundentă a celulelor cambiului, cu producerea de parenchim masiv. Celulele exterioare ale acestui țesut se suberizează, sau se dezvoltă în interiorul lor periderma, rezultând astfel formarea unei scoarțe.

Cu toate acestea, chiar sub această scoarță, cambiul rămâne activ și formează țesut vascular nou în mod normal. Noul țesut format în mod normal extinde stratul de creștere peste rană până când cele două părți opuse se întâlnesc. Straturile de cambium se unesc apoi și rana devine complet acoperită.

Cambium in Budding and Grafting:

În practicile de dezmugurire și altoire, cambiumul atât al portaltoiului cât și al altoiului dă naștere la calus care se unește și dezvoltă un strat de cambium continuu care dă naștere unui țesut conductor normal. În timpul practicilor de înmugurire și altoire se produce o uniune reală a cambiului tulpinii și al butucului a două plante și, prin urmare, aceste practici nu sunt întâlnite în mod obișnuit la monocotiledonate.

Cambium în monocotiledonate:

Un tip special de creștere secundară apare la câteva forme monocotiledonate, cum ar fi Dracaena, Aloe, Yucca, Veratrum și alte câteva genuri. La aceste plante, tulpina crește în diametru formând un cilindru de noi fascicule înglobate într-un țesut.

Aici se dezvoltă un strat de cambium din parenchimul meristematic al peri-ciclului sau din celulele cele mai interne ale cortexului. În cazul rădăcinilor, cambium-ul acestuia se dezvoltă în endoderm. Inițialele cambiumului se înșiruie în trepte pentru a forma un cambium storiat, așa cum se întâlnește în cambiumul normal al unor dicotiledonate.

Cambium în îngroșare la palmieri:

Tamburul palmierului nu crește în circumferință, din cauza vreunei activități cambiale, ci această îngroșare este rezultatul creșterii treptate a dimensiunii celulelor și a spațiilor intercelulare și, uneori, a proliferării țesuturilor fibroase. Acesta este tipul de creștere primară continuă îndelungată.

Procesul este după cum urmează:

Majoritatea monocotiledonatelor nu au creștere secundară, dar cu rezultatul unei creșteri primare intense și îndelungate și continue, ele pot produce corpuri atât de mari precum cele ale palmierilor. Monocotiledonatele produc adesea o îngroșare rapidă sub meristemul apical prin intermediul unui meristem primar periferic de îngroșare, așa cum se arată în figură.

Activitatea meristemului de îngroșare primară se aseamănă cu creșterea secundară întâlnită la anumite monocotiledonate, cum ar fi Dracaena, Yucca, etc. Meristemul apical, cunoscut și sub numele de apexul lăstarilor, produce doar o mică parte din corpul primar, adică o coloană centrală de parenchim și fire vasculare.

Cea mai mare parte a corpului plantei este formată de meristemul primar de îngroșare. Meristemul primar de îngroșare se găsește sub frunza-primordială, care se împarte periclinal producând rânduri anticlinale de celule. Aceste celule se diferențiază într-un țesut format din parenchim măcinat traversat de filoane procambiene.

Aceste filoane procambiene se transformă ulterior în fascicule vasculare. Celulele parenchimului terestru se măresc și se divid în mod repetat, determinând creșterea grosimii. În acest fel, atât meristemul apical, cât și meristemul primar de îngroșare dau naștere la cea mai mare parte a țesuturilor stem ale monocotiledonatelor.

Îngroșarea are loc la monocotiledonate, cum ar fi palmele, datorită activităților meristemului apical și meristemului de îngroșare primară.