A primeira investigação da morfologia flagelar dos espermatozóides foi iniciada em 1888, pelo citólogo alemão Ballowitz, que observou usando microscopia ligeira e manchas mordentes que um espermatozóide de galo podia ser jogado em até 11, fibrilas longitudinais. Cerca de 60 anos depois, Grigg e Hodge em 1949 e um ano depois, Manton e Clarke observaram essas 11 fibras em flagelos jogados por microscopia eletrônica (EM); esses investigadores propuseram que duas fibras mais finas fossem cercadas por nove fibras externas mais espessas. Em 1952, usando avanços na fixação, incorporação e ultramicrotomia, Fawcett e Porter provaram por seções finas do EM que o núcleo de cílios epiteliais dentro da membrana ciliar consistia de nove microtubos duplos em torno de dois microtubos centrais (ou seja, o “aparelho de microtubos de par central”), e daí o termo, o axonema “9 + 2”. Devido ao elevado grau de conservação evolutiva entre cílios e flagelos da maioria das espécies, o nosso entendimento do flagelo do esperma tem sido auxiliado por estudos de ambas as organelas e de espécies que vão desde protistas a mamíferos. Os cílios são tipicamente curtos (5-10 μm) e batem de forma semelhante a um remo com um AVC eficaz seguido por um AVC de recuperação. As flagelas batem com um movimento semelhante ao de uma cobra e são tipicamente mais longas (geralmente 50-150 μm, mas variando de 12 μm a vários mm em algumas espécies), com o comprimento flagelar no protista Chlamydomonas sendo regulado por vários genes codificadores de kinases. Foi reconhecido primeiramente por Manton e Clarke que o 9 + 2 axoneme era possivelmente ubíquo entre as espécies, e de facto, os nove microtubos doublet são estruturas evolutivas conservadas que evoluíram em eucariotas precoces há quase um bilião de anos atrás; no entanto, existe uma grande variação entre as espécies no que diz respeito à estrutura detalhada do flagelo do esperma e suas estruturas acessórias. Os microtubos axonemal doublet são montados a partir das extremidades de nove microtubos centriolares/basais do corpo triplet, cuja simetria nonefold e padrão de pinwheel no sentido horário (olhando do interior da célula para a ponta flagelar) é organizada pela proteína conservada do gene SAS6, e que é introduzida em alguns ovos para estabelecer o primeiro fuso mitótico. Os nove microtubos doublet são então conectados ao redor do axoneme por ligações de nexinas. Atualmente, a estrutura molecular do axoneme é conhecida por uma resolução extraordinária de <4 nm através do uso de tomografia crio-eletrônica, como inicialmente foi pioneiro por Nicastro . A mobilidade do esperma flagelar (e ciliar) tem sido efetivamente analisada em sistemas simples (por exemplo, flagelo protista e esperma de ouriço-do-mar), cujo flagelo contém várias centenas de polipéptidos por análise proteômica.