Het eerste onderzoek naar de morfologie van de zaadvlaggen werd in 1888 aangevat door de Duitse cytoloog Ballowitz, die met behulp van lichtmicroscopie en beitskleuren vaststelde dat een zaadvlag van een haan kon worden opgesplitst in niet minder dan 11 longitudinale fibrillen. Ongeveer 60 jaar later namen Grigg en Hodge in 1949 en een jaar later Manton en Clarke deze 11 vezels in uitgespreide flagella waar met behulp van elektronenmicroscopie (EM) ; deze onderzoekers stelden voor dat twee dunnere vezels werden omgeven door negen dikkere buitenvezels. In 1952 hebben Fawcett en Porter, gebruik makend van verbeteringen in fixatie, inbedden en ultramicrotomie, met behulp van EM dunne coupes aangetoond dat de kern van epitheliale cilia binnen het ciliaire membraan bestond uit negen doublet microtubuli die twee centrale, singlet microtubuli omringden (d.w.z. het “centrale paar microtubule apparaat”), en vandaar de term, het “9 + 2” axonema. Omdat cilia en flagella van de meeste soorten in hoge mate evolutionair bewaard zijn gebleven, is ons begrip van de spermavlagella bevorderd door studies van beide organellen en van soorten die variëren van protisten tot zoogdieren. Cilia zijn typisch kort (5-10 μm) en slaan op een roeispaanachtige manier met een effectieve slag gevolgd door een herstelslag. Flagellen slaan met een slangachtige beweging en zijn doorgaans langer (in het algemeen 50-150 μm, maar variërend van 12 μm tot verscheidene mm in sommige soorten), waarbij de lengte van de flagellen in de protist Chlamydomonas wordt geregeld door verscheidene genen die coderen voor kinasen. Manton en Clarke erkenden als eersten dat het 9+2 axonem wellicht alomtegenwoordig was bij de soorten, en inderdaad zijn de negen doublet microtubuli evolutionair geconserveerde structuren die bijna een miljard jaar geleden bij de vroege eukaryoten ontstonden; er bestaat echter grote variatie tussen de soorten wat betreft de gedetailleerde structuur van de sperma flagella en hun accessoire structuren. Axonemale doublet-microtubuli komen samen uit de uiteinden van negen centriolaire/basale triplet-microtubuli, waarvan de negenvoudige symmetrie en het rechtsdraaiende pinwheelpatroon (van het inwendige van de cel naar de flagellatip kijkend) wordt georganiseerd door het geconserveerde eiwit van het SAS6-gen, dat in sommige eicellen wordt ingebracht om de eerste mitotische spindel tot stand te brengen. De negen doublet-microtubuli zijn dan rond de axoneme verbonden door nexineverbindingen. Momenteel is de moleculaire structuur van het axonoom bekend met een buitengewone resolutie van <4 nm door het gebruik van cryo-elektronentomografie, zoals voor het eerst uitgevoerd door Nicastro. De flagellaire (en ciliaire) motiliteit van sperma is effectief geanalyseerd in eenvoudige systemen (b.v. flagella van protisten en sperma van zee-egels), waarvan de flagella enkele honderden polypeptiden bevatten door proteomische analyse.