Beetle-bearing coprolites possibly reveal the diet of a Late Triassic dinosauriform

Introduction

Vertebrate coprolites are common elements in marine and non-marine fossiliferous deposits from the Palaeozoic to recent. Jalanjälkien tapaan ne toimivat tärkeinä paleoiknologisina välittäjinä selkärankaisten läsnäolosta ja monimuotoisuudesta muinaisissa ekosysteemeissä (esim. ). Koproliitit tarjoavat erityisesti ainutlaatuista tietoa isäntäeläinten ravintotottumuksista ja ruoansulatuskanavan fysiologiasta, mikä puolestaan antaa tietoa muinaisten ekosysteemien eri trofiatasoista . Suuri osa tästä paleoekologisesta tiedosta on kätketty suljettuihin, mutta usein hyvin säilyneisiin jäännöksiin, jotka sisältävät ravintojäännöksiä, mikrobistoa ja loisia. Näiden orgaanisten sulkeumien suuren säilyvyyspotentiaalin on katsottu johtuvan ulosteen varhaisesta kivettymisestä, jota korkea fosfaattipitoisuus ja bakteerien omaehtoinen kivettyminen helpottavat. Näin ollen jopa pehmeät kudokset voivat fossiilisoitua koproliitteihin. Koproliiteista on kuvattu muun muassa kasvien jäänteitä, luita, hampaita, karvoja, höyheniä, lihassoluja, selkärangattomien ulkoista luurankoa, hyönteisten siipiä, loisten ruumiita ja munia . Sulkeumia on kuitenkin usein vaikea tutkia, koska ne on käsitelty isäntäeläimen ruoansulatusjärjestelmässä; tämän seurauksena ne ovat usein fragmentaarisia ja kaoottisesti järjestäytyneitä heterogeenisessa fossiilisessa koproliittimatriisissa.

Koproliittien liittäminen tuottajaansa on myös haastavaa (esim ), mutta luonnollisesti yksi tärkeimmistä tavoitteista koproliittien tutkimisessa . Arvokkaimmat työkalut tämän haasteen ratkaisemiseksi ovat koproliittien muoto, koko ja sisältö sekä niiden liittyminen jälkiin tai luurangon jäänteisiin. Pelkästään koproliittien suuri koko voi esimerkiksi mahdollistaa koproliittien liittämisen suuriin huippupetoihin . Kokoa ja erityisesti näytteiden halkaisijaa (joka korreloi positiivisesti isäntäeläimen ruumiin koon/painon kanssa) voidaan myös käyttää koproliittiryhmien tilastolliseen erotteluun. Tätä käytäntöä käytetään usein tuoreiden populaatioiden koon arvioimiseen ulosteiden perusteella sekä sympatristen ja samankokoisten ulosteiden tuottajien erottamiseen toisistaan . Lisäksi muotoon liittyvät ominaispiirteet, kuten spiraalien esiintyminen tai puuttuminen, segmentointi ja päiden morfologia, ovat myös merkkejä, joista voi olla hyötyä koproliittien morfotyyppien erottelussa. Selkärankaisia, joiden koproliitteja on onnistuttu sovittamaan yhteen, ovat muun muassa kalat , krokotiilit , ei-aviset dinosaurukset , varhaiset synapsidit ja nisäkkäät.

Koproliittien kokoa ja muotoa on helppo tutkia makroskooppisesti. Sulkeumia on kuitenkin perinteisesti tutkittu ohuiden leikkausten optisella mikroskopialla tai pyyhkäisyelektronimikroskopialla. Näillä tuhoavilla menetelmillä saadaan vain rajallinen ja osittain satunnainen kuva koproliitin sisällöstä. Hiljattain osoitettiin, että etenemisvaihe-kontrastisynkrotronimikrotomografia (PPC-SRμCT) on tehokas tekniikka, jolla voidaan analysoida koko koproliittien sulkeumia tuhoutumatta, kolmiulotteisesti ja korkealla resoluutiolla . Kaksi Krasiejówin (Sleesian alue, Puola) myöhäistriasista peräisin olevaa koproliittia on jo analysoitu tällä tekniikalla. Toinen koproliitti oli spiraalimainen ja sisälsi osittain niveltyneen ganoidikalan ja simpukan jäänteitä, mikä viittaa siihen, että koproliitin on tuottanut keuhkokala Ptychoceratodus. Toinen sisälsi lukuisia kovakuoriaisen jäänteitä, mikä viittaa hyönteissyöjäeläimeen tuottajana. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli analysoida kaikki synkrotronilla skannatut näytteet, jotka ovat samaa morfotyyppiä (ja paikkakuntaa) kuin tämä kovakuoriaisia sisältävä koproliitti, jotta voitaisiin päätellä tuottaja ja edelleen sen ruokavalio ja paleoekologia.

Materiaali ja menetelmät

2.1. Aineisto ja menetelmät. Fossiiliaineisto

2.2. Vaihekontrastisynkrotronimikrotomografia

Koproliitit skannattiin etenemisvaihekontrastisynkrotronimikrotomografialla (PPC-SRμCT) Euroopan synkrotronisäteilyn laitoksen (ESRF) sädelinjalla ID19 Grenoblessa Ranskassa erillisissä istunnoissa, joissa käytettiin jonkin verran erilaisia asetuksia. Tapauksissa, joissa asetukset eroavat toisistaan eikä muuta mainita, ensin mainittuja asetuksia sovelletaan ZPAL AbIII/3409:ään ja ZPAL AbIII/3410:een, toista asetusta ZPAL AbIII/3402:een ja ZPAL AbIII/3411:een ja kolmatta (viimeistä) ZPAL AbIII/3408:aan. Koproliitit skannattiin 4, 5 ja 4 mm:n pystysuorissa sarjoissa niin sanotussa puolikkaan kuvauksen tilassa, mikä tarkoittaa, että kiertokeskipiste asetettiin kameran näkökentän sivulle (mikä johtaa rekonstruoidun näkökentän kaksinkertaistumiseen). Etenemisetäisyydeksi eli pyöritysalustalla olevan näytteen ja kameran väliseksi etäisyydeksi asetettiin 2800 mm. Kamera oli sCMOS PCO edge 5.5 -ilmaisin, joka oli asennettu optisiin laitteisiin, joiden isotrooppiset vokselikoot olivat 6,36, 6,54 ja 13,4 µm, ja joka oli kytketty 1000μm paksuun GGG:Eu:n (europiumilla seostettu gadoliniumgalliumgranaatti) ja 500μm paksuun LuAG:Ce:n (cesiumilla seostettu lutetiumalumiinigranaatti) tuikettajaan (ainoastaan ZPAL AbIII/3409 ja ZPAL AbIII/3410). Säde tuotettiin W150-wigglerillä (11 dipolia, 150 mm:n jakso), jonka rako oli 51, 48 ja 50 mm, ja se suodatettiin 2,8 mm:n alumiinilla (5,6 mm ZPAL AbIII/3402:ssa ja ZPAL AbIII/3411:ssä) ja 6 mm:n kuparilla (5 mm ZPAL AbIII/3402:ssa ja ZPAL AbIII/3411:ssä). Tuloksena havaitun spektrin keskimääräiset energiat olivat 112, 111 ja 113 keV. Kukin alaskannaus suoritettiin käyttäen 6000 projisointia 0,05 (ZPAL AbIII/3409 ja ZPAL AbIII/3410), vastaavasti 0,02 s kukin 360°:n yli.

Tulokset ja keskustelu

3.1. TULOKSET JA KESKUSTELU

. Paikkakunta

Krasiejówissa paljastunut lähes 30 m paksu ylemmän triaskauden kerrostuma koostuu kahdesta suuresta luupitoisesta jaksosta, joista kumpikin on noin 1-1,5 m paksu (kuva 1). Molemmat jaksot sisältävät suuria määriä fossiilisia jäännöksiä, jotka kuuluvat kahteen ekologiseen yhteisöön – makean veden ja maanpäälliseen yhteisöön. Makeanveden yhteisö koostuu dipnoeista (mukaan lukien keuhkokala Ptychoceratodus roemeri), pienistä aktinopterygioista, temnospondylli Metoposaurus krasiejovensis, suuri temnospondylli Cyclotosaurus intermedius, suuri fytosaurus Parasuchus sp. ja monipuolinen selkärangaton eläimistö. Maaeläinyhteisö koostui pienistä diapsideista (esim. sphenodontit), liukuvasta arkkosaurusmuodostelmasta Ozimek volans, dinosaurusmuotoisesta Silesaurus opolensis -eläimestä, suuresta lihansyöjästä Polonosuchus silesiacus -eläimestä ja kaikkiruokaisesta tai kasvinsyöjästä aetosauruksesta Stagonolepis olenkae.

Kokoelman tarkkaa ikää on vaikea määrittää radiometristen päivämäärien ja diagnostisten palynomorfien puuttuessa, mutta kasvimakrofossiilit, selkärankaisten yhteisö ja tietyt selkärangattomat fossiilit (esim. conchostracans) ovat yhteensopivia myöhäiskarnaamisen iän kanssa.

3.2. JOHTOPÄÄTÖKSET. Koproliitit

Koproliitit kerättiin Krasiejówin löytöpaikan (kuva 1) alemmasta ja ylemmästä luukerroksesta. Molemmat fossiilipitoiset intervallit ovat hyvin paljastuneet savikuopan kaakkoispuolella, ja niitä on tutkittu yksityiskohtaisesti sedimentologisista ja taphonomisista näkökohdista . Kaikki viisi tutkittua koproliittia (ZPAL AbIII/3402, 3408-3411; kuva 1 ja taulukko 1) ovat täydellisiä tai lähes täydellisiä, ja ne kuuluvat morfotyyppiin, jolle ovat ominaisia pitkänomaiset, pyöreät tai hieman litistyneet yksilöt, joilla on tyypillisiä epäsäännöllisiä pintarakenteita (kuva 1). Koproliiteilla on ohut, sileä ulkopinnoite, ja ne ovat väriltään harmaasta ruskeaan. Niiden koko vaihtelee pituudeltaan 31-54,5 mm:n ja maksimihalkaisijaltaan 16-22 mm:n välillä (taulukko 1).

Koproliitit sisältävät runsaasti kovakuoriaisen jäännöksiä ja muita niveljalkaisten sulkeumia, jotka ovat useimmissa tapauksissa liian pirstaleisia tunnistettaviksi. Yleisimpiä tunnistettavia jäännöksiä ovat kovakuoriaisten elytrat, joita esiintyy kaikissa koproliiteissa (kuvat 2 ja 3). Kovakuoriaisten elytrat ovat harvinaisia jäännöksiä Krasiejówin fossiililöydöksissä. Tästä paikasta on tähän mennessä kerätty vain muutamia ja yleensä hajanaisia yksilöitä. Koproliittien elytrat ovat yleensä hyvin säilyneitä ja täydellisiä, vaikka jotkin yksilöt ovat vaurioituneet tai leikkautuneet tuottajan ruuansulatuskanavan, mikrobien hajoamisen ja/tai diageneesin vuoksi. Muita tunnistettavia sulkeumia ovat: kaksi kovakuoriaisen sääriluuta, karabeidin prosternum, kovakuoriaisen pronotum, ostrakodi, bakteeripesäkkeitä ja kaksi samankaltaista tunnistamattoman niveljalkaisen vatsaa (kuvat 2-4).

Koproliitti ZPAL AbIII/3402 on suurin näyte (kuva 2 ja taulukko 1), ja se sisältää myös eniten kovakuoriaisen jäänteitä. Monien eri lajien kovakuoriaisten jäänteistä kertoo elytrojen suuri erilaisuus. Pienempien elytrien morfotyyppejä on kolme: lyhyet ja kookkaat yksilöt (morfotyyppi A), keskikokoiset yksilöt (morfotyyppi B) ja pitkänomaiset yksilöt (morfotyyppi C). Lisäksi koproliitista löytyy kolme isompaa elytraa, jotka kaikki eroavat toisistaan ornamentiikan, muodon, koon ja niveljuuren morfologian suhteen (kuva 2). Muissa kovakuoriaisia sisältävissä koproliiteissa (ZPAL AbIII/3408-3411) on vain pieniä elytrejä (kuva 3), jotka ovat monissa tapauksissa huonommin säilyneet kuin koproliitissa ZPAL AbIII/3402. Samoja kolmea morfotyyppiä tavataan kuitenkin myös pienissä koproliittiyksilöissä. Myös muita arvoituksellisia hyönteissulkeumia on tavattu, vaikka näiltä puuttuukin riittävä morfologia kunnolliseen tunnistamiseen.

Bakteeripesäkkeitä, joita edustavat tiheästi mineralisoituneet (pyriitti) ja epäsäännölliset pilvenmuotoiset tilavuudet, esiintyy useissa koproliiteissa (kuva 4). ZPAL AbIII/3402:ssa levittäytyy suuri halkeama, joka yhdistää runsaasti samankokoisia sekundaarisia mineralisoituneita palloja (kaasun poistumishuoneita; kuva 4). Muita koproliiteissa havaittuja yhteisiä piirteitä ovat sekundaariset mineralisoituneet halkeamat, säilyneet poimut, jotka liittyvät ulosteen alkuperäiseen kokoonpanoon, tyhjinä säilyneet kaasukuplat ja sekundaariset mineralisoituneet pallot (kuva 4). Tutkitut koproliitit eroavat kooltaan ja muodoltaan muista Krasiejówista kerätyistä koproliittien morfotyypeistä, jotka ovat peräisin muista samalta paikalta löydetyistä luurangoista tunnetuista selkärankaisista ja jotka sisältävät kalanjäännöksiä, simpukoiden jäännöksiä, luun fragmentteja, harvinaisia hyönteisten jäännöksiä ja/tai kasvien jäännöksiä (käynnissä oleva tutkimus). Koproliittien samankaltainen muoto, koko ja sisältö viittaavat siihen, että ne ovat yhden eläinlajin tuottamia. Koska luita, kalan suomuja tai tunnistettavia kasvifragmentteja ei löydy, voidaan päätellä, että koproliittien tuottajilla ei ollut yksinomaan lihansyöjä- tai kasvissyöjäravintoa.

On ehdotettu, että ruumiin koko ja ulosteen läpimitta korreloivat positiivisesti, ja kun otetaan huomioon koproliittien kokoluokka (maksimihalkaisijat 16-22 mm), on todennäköistä, että tuottaja oli pikemminkin keskikokoinen eläin kuin pienikokoinen eläin, kuten eukynodontti tai varhainen lepidosauromorph (vrt. nykyaikaiset hyönteissyöjä nisäkkäät).

Nykyaikaisilla eläimillä tehdyissä tutkimuksissa on todettu, että herkät ravinnon jäännökset ovat aliedustettuina ulosteissa, kun taas vastustuskykyisempien esineiden kuvio näyttää vastakkaiselta. Näin ollen emme voi sulkea pois sitä, että muut ravinnonlähteet, kuten pehmeämmät saaliseläimet ja kasvinpalaset, joita ei löydy koproliiteista, muodostivat ainakin osan koproliitin tuottajan ruokavaliosta. Niveljalkaiset (erityisesti hyönteiset) ja erityisesti pienet kovakuoriaiset olivat kuitenkin luultavasti tämän eläimen yleisin saalis, kun otetaan huomioon niiden suuri määrä koproliiteissa. Koska nämä jäännökset ovat hyvin pieniä, se viittaa siihen, että eläin joko: (1) kohdistui nimenomaan pieniin saaliseläimiin, (2) nielaisi vahingossa kovakuoriaisia tai (3) sillä oli ruoansulatuskanavassa rakenne, joka erotteli pienemmät ruoantähteet suuremmista, jotka pikemminkin oksennettiin takaisin kuin erittyivät ulosteeseen. Toista hypoteesia tukee heikosti se, että kovakuoriaisten jäänteet ovat ainoat tunnistettavat sulkeumat kaikissa koproliiteissa ja että ne ovat harvinaisia muiden morfotyyppien koproliiteissa (meneillään oleva tutkimus). Muutaman suuremman kovakuoriaisen jäännöksen löytyminen suurimmista koproliiteista puoltaa kolmatta hypoteesia, sillä jos eläimellä oli tällainen rakenne, se luultavasti kasvoi eläimen kasvaessa, mikä johti siihen, että suuremmat ravinnonjäännökset pääsivät sen läpi. Kun otetaan huomioon, että koproliitit ovat hieman erikokoisia, aivan kuten ravintosulkeumat, ne ovat luultavasti peräisin hieman erikokoisilta yksilöiltä ja ehkä ontogeneettisiltä vaiheilta.

Yhteenvetona voidaan todeta, että tämän morfotyypin koproliitit ovat keskikokoisen eläimen tuottamia, joka on ottanut saaliikseen hyönteisiä. On todennäköistä, että eläimellä oli ruoansulatuskanavassa järjestelmä, joka erotteli suuremmat sulamattomat ruoanjäännökset, jotka luultavasti oksennettiin pelletteinä sen sijaan, että ne olisivat kulkeneet koko ruoansulatuskanavan läpi (vrt. nykyajan linnut). Nämä ominaisuudet sulkevat pois suurimman osan tämän paikan ruumiinfossiileista tunnetuista eläimistä tuottajina (aetosaurus S. olenkae oli luultavasti kaikkiruokainen/ruohonsyöjä, joka oli liian kookas tavoitellakseen pelkästään pieniä kovakuoriaisia ; phytosaurukset ja temnospondyylit osoittavat selviä sopeutumisia kalansyöntiin; suurikokoinen lihansyöjä rauisuchian P. silesiacus oli liian suuri, ja suurin osa muista matelijoista, kuten lepidosauromorphit tai pienet archosauromorphit, olivat liian pieniä tuottamaan näin suuria ulosteita), mutta sopivat hyvin yhteen dinosaurusmuotoisen S. opolensiksen (arvioitu ruumiinpaino 15 kg) kanssa, joka tunnetaan lukuisista ruumiinfossiileista samasta fossiilivälistä . Silesaurus opolensiksen anatomiset piirteet muistuttavat enemmän lintujen kuin muiden basaalisten dinosaurusten piirteitä. Seuraavassa on luettelo merkeistä, joista monien tulkitsemme liittyvän ruokailuun sopeutumiseen.

3.3. Silesaurus opolensiksen anatomia ja ravintosovellutukset

Silesaurus opolensiksella on tyypillisiä kallosovellutuksia, jotka todennäköisesti liittyivät ruokavalioon . Jotkin näistä mukautuksista näkyvät aivokallon morfologiassa, mikä voi viitata siihen, että S. opolensis on kehittynyt kohti uudenlaista ravintokäyttäytymistä . Uudessa kallon rekonstruktiossa (ja meneillään olevissa tutkimuksissa) ehdotetaan muutoksia useissa näkökohdissa aiempiin töihin verrattuna: kallo oli luultavasti lyhyempi ja tiiviimpi, antorbitaalinen suuaukko on pienentynyt muihin varhaisiin dinosauruslajeihin verrattuna, hyvin kehittyneellä jugalilla on korkea ja leveä kosketus quadratojugaliin, ja hammasluussa on kaksi erillistä resorptiokuoppien riviä. Aivokotelon rekonstruktiossa ehdotetaan paroccipital-prosessin uutta järjestelyä, joka suuntautuu ventraalisesti kuten linnuilla ja ulottuu basioccipital-kondyylin ventraalisen reunan tasolle (kuva 5). Samanlaiset linnuilla havaitut muutokset ovat johtaneet m. complexus -lihaksen (joka on analoginen lintujen ”kuoriutumislihaksen” kanssa) ja m. depressor mandibulae -lihaksen dorsoventraaliseen laajenemiseen, ja nämä lihakset vievät kallon takaosan dorsolateraalisen osan. Aikuisilla linnuilla nämä lihakset tukevat pään liikkuvuutta ja vaikuttavat voimakkaasti pään ensimmäiseen ylösnostoon juodessa.

Ylä- ja alaleuan hampaat ovat epäsäännöllisesti jakautuneet ja suuntautuneet sivusuunnassa, ja niissä on selviä kulumisjälkiä . Vaikka hampaat ovat kolmion muotoiset, ne ovat tylpät (kuva 5). Dentiinikruunuja peittää ohut, läpinäkyvä kiille, joka muodostaa pituussuuntaisia harjanteita ja uria. Molempien hampaiden reunojen hammastukset ovat vaihtelevia, mutta eivät yleensä näkyviä . Kruunujen tyvi on labiolingulaarisesti laajentunut, erityisesti mediaalipuolella, ja se on usein päällekkäin viereisten hampaiden kanssa. Hampaat ovat tiukasti kiinni alveoleissaan, ja niiden lukumäärä on suhteellisen pieni. Premaxillassa oli viisi hammasta, kun taas maxillassa ja dentaryssä oli 11-12 hammasta. Sen yleisen hammasmorfologian perusteella S. opolensis päätellään kasvinsyöjäksi . Esimerkiksi S. opolensiksen ja nykyisten nisäkkäiden hampaiden mikrokulumismallien vertailuista voitiin päätellä, että S. opolensis oli kasvissyöjä pehmeillä esineillä, vaikka kaikkiruokaisuuden mahdollisuutta ei voitu varmuudella sulkea pois . S. opolensiksen hampaat eivät kuitenkaan ole lukuisat eivätkä säännöllisen välimatkan päässä toisistaan, ja niistä puuttuvat kasvinsyöjille tyypilliset karkeat hammastukset. S. opolensiksen ortaalileuan liike oli paljon yksinkertaisempi kuin muiden myöhäistriaskauden keskikokoisten kasvinsyöjien, kuten rhynchosaurusten, aetosaurusten ja joidenkin therapsidien, liike. Näin ollen, vaikka S. opolensis saattoi hyödyntää kasvivaroja, se ei todennäköisesti ollut tiukasti kasvinsyöjä arkkosaurus.

S. opolensiksen hampaiston epätavallisin piirre on sen kapeneva, hampaaton etukärki, joka on koukussa ylöspäin (kuva 5). Ferigolo & Langer ehdotti vastaavuutta tämän nokkamaisen rakenteen ja ornithischianien predentaryn välillä, mutta se eroaa kyseisestä luusta, koska siinä on selvä mandibulaarinen symphyysi eikä kärkeä hammasluun pääosasta erottavaa ommelta. Sen pinnat ovat alaleuan muuhun osaan nähden painuneet, ja siinä on epäselviä pitkittäisjuovia ja pieniä haarautumia, mikä viittaa siihen, että sitä on peittänyt keratiinipitoinen nokka ; innovatiivinen rakenne, jota esiintyy lukuisissa tetrapodien sukulinjoissa, mutta joka on ominainen erityisesti linnuille, joiden ruokailun aikana sillä on tärkeä rooli. Premaxillassa on sileä pinta, ja siinä on hampaita etukärjessä. Se on hyvin kapea, ja vasemman ja oikean premaxillan välinen kulma oli hyvin pieni. Lisäksi nenän uloke on mediolateraalisesti ohut, mikä viittaa hyvin kapeaan kuonoon, jossa sieraimet suuntautuvat etupuolelle. Premaxillassa ei ole yhtä selviä merkkejä nokkamaisesta rakenteesta kuin hammasluussa. Premaxillan etuosassa on kuitenkin satunnaisten ravintoaukkojen lisäksi huokosia, jotka ovat voineet tarjota verisuonituksen keratiinipeitteelle. Näin ollen on mahdollista, että yläleuassa oli vastine dentaryn nokkamaiselle rakenteelle, vaikkakaan ei yhtä näkyvästi.

Löydettäessä uusi S. opolensis -yksilö, jolla oli nivelletty selkäranka, paljastui, että kaula koostui vain seitsemästä nikamasta . Tästä on osoituksena kylkiluiden äkillinen muutos seitsemännen ja kahdeksannen nikaman välissä. Kaikissa niskanikamissa on hentoja ja hoikkia kylkiluita; etummaiset kylkiluista peittivät kolme seuraavaa nikamaa ja olivat vankempia kuin huomattavasti lyhyemmät takimmaiset kylkiluita. Pitkät kylkiluut jäykistivät kaulaa, mutta niskakyhmyjen ja atlaksen rakenne mahdollisti silti monenlaiset pään liikkeet. S. opolensiksen yli 400 luuta ja neljä osittain niveltynyttä luurankoa on kerätty luiden kanssa ylemmästä intervallista . Ylemmän horisontin luut ovat säilyneet samanlaisina, lajittelemattomina ja vahingoittumattomina. Ylemmässä horisontissa esiintyvien luiden lisäksi useita luita ja yksi osittain niveltynyt luuranko on löydetty muista luustoa sisältävistä kerroksista. Yksittäinen olkaluu esiintyi yhdessä Polonosuchus silesiacus -lajin jäänteiden kanssa, ja lukuisat yksittäiset luut ja luurangot ovat peräisin alemmasta horisontista. Tutkitut kovakuoriaispitoiset koproliitit (viisi yksilöä) kerättiin ylemmästä (kaksi yksilöä) ja alemmasta (kolme yksilöä) fossiilivälistä (taulukko 1), ja ne ovat Krasiejówin löydöksissä varmasti paljon harvinaisempia kuin S. opolensiksen luut.

Paleoekologinen ja evolutiivinen merkitys

Nokkaa kantava alaleuka ja kapea kuono ovat voineet toimia tehokkaina työkaluina, joiden avulla ne ovat voineet juurtua karikkeeseen ja nokitella hyönteisiä maasta, aivan kuten nykyajan linnut. Suuret silmät ja etusuuntaiset sieraimet osallistuivat todennäköisesti ravinnon havaitsemiseen (kuva 5), ja ylöspäin suuntautuvia liikkeitä saattoi tukea kaulan jäykkyys. Tämä tulkinta sopii hyvin yhteen koproliittien sisällön kanssa, jotka koostuvat kovakuoriaisista, jotka saattoivat hyvinkin olla roskaeläimiä. Lisäksi ehdotamme, että S. opolensiksella oli samankaltainen ruoansulatuskanava kuin linnuilla, jossa suuremmat ruoka-ainesjäämät regurgitoitiin, vrt. pöllöjen mahalaukussa muodostuvat pelletit, jotka liikkuvat ylöspäin proventriculus proventriculukseen ja jotka sen jälkeen regurgitoidaan, eivätkä näin ollen koskaan pääse ohutsuoleen.

Ruokavalion vaikutus dinosauruslinjojen varhaiseen evoluutioon on jatkuvan keskustelun aihe, jossa silesaurideilla on keskeinen asema, koska ne muodostavat varhaisen dinosaurusryhmän eli varhaiset ornithischianit . Toivomme, että tuloksemme, jotka viittaavat siihen, että S. opolensis oli todennäköisesti enimmäkseen hyönteissyöjä, herättävät tämän keskustelun ja vaikuttavat ymmärrykseemme varhaisesta dinosaurusten evoluutiosta. On kuitenkin huomattava, että S. opolensis oli monessa suhteessa erittäin erikoistunut eläin, jolla oli useita autopomorfioita (ks. esim. edellä ja ). On myös todennäköistä, että muut ravinnonlähteet, kuten pehmeät saaliseläimet, kasvinpalaset ja suuremmat ravintoainekset, jotka röyhtäiltiin takaisin (joten vastustuskykyiset jäännökset eivät koskaan säilyneet koproliiteissa), muodostivat ainakin osan eläimen ravinnosta, vaikka ne eivät säilyneet koproliiteissa. Ei voida sulkea pois sitä mahdollisuutta, että kovakuoriaiset olivat yleisempiä tiettyinä vuodenaikoina ja edustivat S. opolensiksen kausittaista ravintoa kyseisinä aikoina. Tuloksemme osoittavat kuitenkin, että koproliitit edustavat tärkeää mutta suurelta osin hyödyntämätöntä paleobiologisen tiedon lähdettä, jonka avulla voidaan selvittää varhaisten dinosaurusten ja niiden sukulaisten ruokavaliota.

Rekonstruktiot ja segmentointi

Skannatun aineiston rekonstruktiot perustuivat vaiheistettuun hakumenetelmään . Rengasartefaktat korjattiin talon sisäisellä korjaustyökalulla . Binnitetyt versiot (bin2) laskettiin näytteiden nopeamman käsittelyn ja seulonnan mahdollistamiseksi, koska täyden resoluution tiedot olivat suuria. Lopulliset volyymit koostuvat 16-bittisten TIFF-kuvien pinoista, jotka muunnettiin JPEG2000-kuviksi, minkä jälkeen ne tuotiin ja segmentoitiin VGStudio MAX -ohjelmiston versiolla 3.0 (Volume Graphics Inc.).

Tietojen saatavuus

Tämän tutkimuksen tuloksia tukevat PPC-SRμCT:n raakadatat, jotka ovat kaikkien koproliittien rekonstruoitujen jpeg2000-kuvapinojen muodossa, ovat julkisesti saatavilla ESRF:n paleontologisessa mikrotomografiatietokannassa: http://paleo.esrf.fr/picture.php?/2832/category/2226. Tutkitut koproliittinäytteet säilytetään Puolan tiedeakatemian (Varsova) paleobiologian instituutin kokoelmassa.

Tekijöiden osuus

Kilpailevat etunäkökohdat

Tekijät ilmoittavat, että heillä ei ole kilpailevia etuja.

Rahoitus

Tutkimusta on tukenut Ruotsin tutkimusneuvosto (apuraha nro 2017-05248).

Footnotes

>Footnotes