Bevezetés

A gerinces koprolitok gyakori elemei a tengeri és nem tengeri fosszilis lelőhelyeknek a paleozoikumtól a közelmúltig. A lábnyomokhoz hasonlóan fontos paleoichnológiai proxyként szolgálnak a gerincesek ősi ökoszisztémákban való jelenlétére és diverzitására (pl. ). A koprolitok különösen a befogadó állatok táplálkozási szokásairól és emésztési fiziológiájáról nyújtanak egyedülálló információt, ami viszont betekintést nyújt az ősi ökoszisztémák különböző trofikus szintjeibe . E paleoökológiai információk nagy része a zárt, de gyakran jól megőrzött maradványokban rejlik, amelyek táplálékmaradványokat, mikrobiótát és parazitákat tartalmaznak. E szerves zárványok nagyfokú konzerválódási potenciálját az ürülék korai kővé válásának tulajdonítják, amely folyamatot feltételezhetően a magas foszfáttartalom és a bakteriális autolitifikáció segíti elő. Következésképpen még a lágy szövetek is megkövesedhetnek a koprolitokban . A koprolitokban leírt zárványok közé tartoznak növényi maradványok, csontok, fogak, hajszálak, tollak, izomsejtek, gerinctelenek exoskeletonja, rovarszárnyak, parazita testek és tojások . A zárványok azonban gyakran nehezen tanulmányozhatók, mivel a gazdaszervezet állat emésztőrendszerében kerültek feldolgozásra; ennek következtében gyakran töredékesek és kaotikusan szerveződnek a heterogén megkövesedett koprolit mátrixban.

A koprolitok és termelőjük összekapcsolása szintén kihívást jelent (pl. ), de természetesen az egyik fő cél a koprolitok tanulmányozása . E kihívás megoldásának legértékesebb eszközei a koprolitok alakja, mérete és tartalma, valamint a nyomokkal vagy csontvázmaradványokkal való társulásuk. A nagy koprolitok mérete önmagában lehetővé teszi például a koprolitok nagy csúcsragadozókhoz való hozzárendelését . A méret, és különösen a példányok átmérője (amely pozitív korrelációt mutat a gazdatest testméretével/súlyával) szintén felhasználható a koprolitok csoportjainak statisztikai elkülönítésére. Ezt a gyakorlatot gyakran használják az ürülék alapján a közelmúltbeli populációméretek becslésére, valamint a szimpatriás és hasonló méretű ürüléktermelők elkülönítésére . Ezenkívül az alakkal kapcsolatos jellegzetes tulajdonságok, mint például a spirálok jelenléte vagy hiánya, a szegmentáció és a végek morfológiája szintén olyan jellemzők, amelyek hasznosak lehetnek a koprolit morfotípusok megkülönböztetésében. A gerincesek közé tartoznak a halak , a krokodilok , a nem őslábú dinoszauruszok , a korai synapsidák és az emlősök .

A koprolitok mérete és alakja makroszkóposan könnyen tanulmányozható. A zárványokat azonban hagyományosan vékony metszetek optikai mikroszkópiájával vagy pásztázó elektronmikroszkópiával tanulmányozzák. Ezek a roncsolásos módszerek csak korlátozott és részben véletlenszerű képet adnak a koprolit tartalmáról. A közelmúltban a terjedési fázis-kontraszt szinkrotron mikrotomográfia (PPC-SRμCT) hathatós technikának bizonyult a teljes koprolitok zárványainak roncsolásmentes, háromdimenziós és nagy felbontású elemzésére . A Krasiejówban (Szilézia, Lengyelország) található késő triász kori együttesből származó két koprolitot már elemeztek ezzel a technikával . Az egyik koprolit spirális volt, és egy részben csuklós ganoid halat és kagylómaradványokat tartalmazott, ami arra utal, hogy a koprolitot a Ptychoceratodus tüdőhal hozta létre. A másik számos bogármaradványt tartalmazott, ami egy rovarevő állatra utal. E tanulmány célja az volt, hogy elemezzük az összes olyan szinkrotronszkennelt példányt, amely ugyanabba a morfotípusba (és lelőhelyre) tartozik, mint ez a bogárhordozó koprolit, hogy következtetni tudjunk a termelőre, és a legtovább a táplálkozására és paleoökológiájára.

Anyag és módszerek

2.1. A bogárhordozó koprolit. Fosszilis anyag

2.2. Fázis-kontraszt szinkrotron mikrotomográfia

A koprolitokat a franciaországi Grenoble-ban található Európai Szinkrotron Sugárzási Létesítmény (ESRF) ID19-es sugárvonalán (beamline ID19) szaporító fázis-kontraszt szinkrotron mikrotomográfiával (PPC-SRμCT) vizsgáltuk, külön üléseken, némileg eltérő beállításokkal. Azokban az esetekben, ahol a beállítások különböznek, és semmi más nincs feltüntetve, az elsőként említett beállítások a ZPAL AbIII/3409 és ZPAL AbIII/3410, a második a ZPAL AbIII/3402 és ZPAL AbIII/3411, a harmadik (utolsó) pedig a ZPAL AbIII/3408 esetében érvényes. A koprolitokat 4, 5 és 4 mm-es függőleges sorozatokban pásztáztuk, az úgynevezett fél felvételi módban, ami azt jelenti, hogy a forgatási középpontot a kamera látómezejének oldalára helyeztük (ami a rekonstruált látómező megduplázását eredményezi). A terjedési távolságot, vagyis a forgatási asztalon lévő minta és a kamera közötti távolságot 2800 mm-re állítottuk be. A kamera egy sCMOS PCO edge 5.5 detektor volt, amely 6,36, 6,54 és 13,4 µm-es izotróp voxelméretet biztosító optikai eszközökre volt szerelve, és egy 1000 μm vastag GGG:Eu (gadolínium-gallium-gránát, európiummal adalékolt) és egy 500 μm vastag LuAG:Ce (lutécium-alumínium-gránát, céziummal adalékolt) szcintillátorral (csak ZPAL AbIII/3409 és ZPAL AbIII/3410) volt összekapcsolva. A sugárnyalábot egy W150 wiggler (11 dipólus, 150 mm periódus) 51, 48 és 50 mm-es réssel állította elő, és 2,8 mm-es alumíniummal (5,6 mm a ZPAL AbIII/3402 és ZPAL AbIII/3411 esetében) és 6 mm-es rézzel (5 mm a ZPAL AbIII/3402 és ZPAL AbIII/3411 esetében) szűrte. Az így kapott detektált spektrum átlagos energiája 112, 111 és 113 keV volt. Minden egyes részpásztázást 6000 darab 0,05 (ZPAL AbIII/3409 és ZPAL AbIII/3410), illetve 0,02 s-os vetítéssel végeztünk 360°-on keresztül.

Eredmények és megbeszélés

3.1. Az egyes részpásztázásokat 0,05 (ZPAL AbIII/3409 és ZPAL AbIII/3410), illetve 0,02 s-os vetítésekkel végeztük. A lelőhely

A Krasiejówban feltárt, közel 30 m vastagságú felső-triász lelőhely két nagyobb, egyenként kb. 1-1,5 m vastagságú csonttartalmú intervallumot tartalmaz (1. ábra). Mindkét intervallum nagy mennyiségű fosszilis maradványt tartalmaz, amelyek két ökológiai közösséghez tartoznak – egy édesvízi és egy szárazföldi közösséghez . Az édesvízi közösséget dipnoák (beleértve a Ptychoceratodus roemeri tüdőhalat), kisebb aktinopterygiák, a temnospondil Metoposaurus krasiejovensis, a nagy temnospondil Cyclotosaurus intermedius, a nagy phytosaurus Parasuchus sp. és egy változatos gerinctelen fauna alkotja. A szárazföldi közösséget kis diapszidák (pl. sphenodonták), a sikló archosauromorf Ozimek volans, a dinoszauruszos Silesaurus opolensis, a nagy húsevő “rauisuchid” Polonosuchus silesiacus és a mindenevő vagy növényevő aetosaurusz Stagonolepis olenkae alkotta.

Az együttes pontos korát nehéz meghatározni a radiometrikus dátumok és a diagnosztikus palynomorfok hiánya miatt, de a növényi makrofosszíliák, a gerinces közösség és egyes gerinctelen kövületek (pl. kagylók) összeegyeztethetőek a késő-karni korszakkal. Koprolitok

A koprolitokat a krasiejówi lelőhely alsó és felső csonttartalmú intervallumából gyűjtötték (1. ábra). Mindkét fosszilis intervallum jól feltárult az agyagbánya délkeleti oldalán, és szedimentológiai és taphonomiai szempontból részletesen tanulmányozták . Mind az öt vizsgált koprolit (ZPAL AbIII/3402, 3408-3411; 1. ábra és 1. táblázat) teljes vagy majdnem teljes, és egy olyan morfotípushoz tartozik, amelyet hosszúkás, kerekded vagy enyhén lapított példányok jellemeznek, jellegzetes szabálytalan felületi struktúrákkal (1. ábra). A koprolitok vékony, sima külső bevonattal rendelkeznek és a szürkétől a barnáig terjedő színűek. Méretük 31 és 54,5 mm közötti hosszúságban és 16 és 22 mm közötti maximális átmérőben változik (1. táblázat).

1. táblázat. A koprolitok méretei, az egyes koprolitokban található elytrák száma és az egyéb zárványok leírása. Az átmérő a maximális átmérőre vonatkozik. A hossz és az átmérő mm-ben van megadva.

példány hossz átmérő szám. elytra egyéb zárványok
ZPAL AbIII/3402 (alsó intervallum) 54.5 22 >18 Bogármaradványok: két sípcsont, egy carabida prosternum és két pronotum. Bőséges exoskeletális töredékek.
ZPAL AbIII/3408 (felső intervallum) >37.5 22 >15 Egy ismeretlen rovar hasa, és rejtélyek, köztük egy görbe, fogazott tárgy. A koprolit egy konkrécióban van és nem teljes.
ZPAL AbIII/3409 (alsó intervallum) 40 19 2 Kisebb, valószínűleg rovar eredetű töredékek. A legtöbb zárvány kicsi és rosszul megőrződött. Változatos belső struktúrák, beleértve másodlagos ásványos üregeket és heterogén mátrixot.
ZPAL AbIII/3410 (felső intervallum) 31 16 >10 Egy ismeretlen rovar hasa és egy rovar mellkasának látszólagos exoskeletális lemeze.
ZPAL AbIII/3411 (alsó intervallum) 39 19 3 Nagyon sok kis potenciális rovartöredék.

A koprolitok bőségesen tartalmaznak bogármaradványokat és más ízeltlábú zárványokat, amelyek a legtöbb esetben túlságosan töredezettek ahhoz, hogy azonosítani lehessen őket. A leggyakrabban azonosítható maradványok a bogár elytrák, amelyek minden koprolitban jelen vannak (2. és 3. ábra). A bogárhátúak ritka maradványok Krasiejów fosszilis leleteiben. Eddig csak néhány, általában töredékes példányt gyűjtöttek erről a lelőhelyről. A koprolitokból származó elytrák általában jól megőrződtek és teljesek, bár néhány példány a termelő tápcsatornája, a mikrobiális bomlás és/vagy a diagenezis miatt sérült vagy nyírt. Egyéb azonosítható zárványok: két bogár sípcsont, egy carabida prosternum, bogár pronotum, egy ostracoda, baktériumtelepek és egy azonosítatlan ízeltlábú két hasonló hasa (2-4. ábra).

2. ábra. ZPAL AbIII/3402 koprolit és azonosított zárványok. (a) Carabida prosternum. (b) Bogár sípcsont. (c) Bogár sípcsont. (d) A teljes koprolit félig átlátszó, az azonosított zárványokkal, valamint néhány meghatározhatatlan ízeltlábú/rovar maradványával (zöld). (e) Az A morfotípusú bogár elytrája. (f) A B morfotípusú bogár elytrája. (g) Egy polifág (?) bogár ellytronja. (h) A C morfotípus bogár elytrája. (i) Töredezett nagy elytron. (j) Ék alakú elytron. (k,l) Két bogár pronotum.

3. ábra. ZPAL AbIII/3408-3411 koprolitok zárványokkal. ZPAL AbIII/3408: (a) Konkréció (félig átlátszó) belső töredékes koprolittal, zárványokkal. (b) Válogatás hat bogár elytrából (vö. 2. ábra B és C morfotípusa). (c) Egy rovar függelékének egy része? (d) Rejtélyes íves zárvány fogazott fogakkal a homorú oldalon. (e) Ismeretlen ízeltlábú hasa. ZPAL AbIII/3409: (f) Félig átlátszó koprolit kiemelt zárványokkal. (g) Két bogár elytra. ZPAL AbIII/3410: (h) Félig átlátszó koprolit kiemelt zárványokkal. (i) Ismeretlen rovar mellkaslemeze. (j) Ismeretlen ízeltlábú hasa (ugyanaz, mint az e). (k) Két bogár elytra (vö. B és C morfotípus a 2. ábrán). ZPAL AbIII/3411: (l) Félig átlátszó koprolit kiemelt zárványokkal. (m) Egy kétoldali, ismeretlen rokonságú szerkezet. (n) Három bogár elytra. (o) Egy örvény alakú zárvány, amely talán valamilyen belső rovarszerkezetet képvisel (vö. emésztés).

4. ábra. Virtuális vékonyszelvények és egyéb zárványok. (a) Rejtélyes, kettős gyökérzetű zárvány csíkozással (két különböző nézetben). (b) Valószínűleg rovar eredetű, két részből álló homorú szegmens. (c) Ismeretlen eredetű perforált szerkezet. (d) Töredékek, talán rovarok exoskeletonjából. (e) Ismeretlen eredetű kis “lemez”. (f) Hosszúkás, bordázott szerkezet. (g) Nagyon széles bogár elytron? (h) Ostracoda páncél (önkéntelenül lenyelt?). (i) Virtuális vékony metszet koprolitmátrixból és különböző rovarzárványokból. A nyilak a bogár elytrákat jelzik. (j) Virtuális vékony metszet rovarmaradványokkal és egy kiemelkedő repedés körül kialakult mineralizált gömbökkel. (k) A másodlagos mineralizált gömbök és a repedés háromdimenziós rekonstrukcióban. (l) A koprolitmátrix virtuális vékony metszete valószínűsíthető baktériumtelepekkel. (a,b) ZPAL AbIII/3411; (c) ZPAL AbIII/3408; (d,e) ZPAL AbIII/3409 (f,i,j,k) ZPAL AbIII/3402; (g,h,l) ZPAL AbIII/3410.

A ZPAL AbIII/3402 koprolit a legnagyobb példány (2. ábra és 1. táblázat) és a bogármaradványok legnagyobb mennyiségét is tartalmazza. A sokféle fajhoz tartozó bogármaradványokat az elytrák nagy eltérései bizonyítják. A kisebb elytráknak három morfotípusa található: rövid és tömzsi példányok (A morfotípus); köztes példányok (B morfotípus) és hosszúkás példányok (C morfotípus). Ezenkívül három nagyobb elytra is található a koprolitban, amelyek mindegyike különbözik egymástól díszítésben, alakban, méretben és az ízületi gyökér morfológiájában (2. ábra). A többi bogárhordozó koprolit (ZPAL AbIII/3408-3411) csak a kisebb elytrákat tartalmazza (3. ábra), amelyek sok esetben rosszabb állapotban maradtak fenn, mint a ZPAL AbIII/3402 koprolitban. Azonban ugyanaz a három morfotípus fordul elő a kis koprolitokban is. Más rejtélyes rovarzárványok is előfordulnak, bár ezeknek nincs megfelelő morfológiájuk a megfelelő azonosításhoz.

Baktériumtelepek, amelyeket sűrűn mineralizált (pirit) és szabálytalan felhő alakú térfogatok képviselnek, több koprolitban is megtalálhatók (4. ábra). A ZPAL AbIII/3402-ben egy nagy repedés húzódik, amely bőséges, hasonló méretű másodlagos mineralizált gömböket (gázszökő üregek; 4. ábra) köt össze. A koprolitokban található egyéb közös jellemzők közé tartoznak a másodlagos mineralizált repedések, az ürülék eredeti összeállításához kapcsolódó megőrzött redők, az üregek formájában megőrződött gázbuborékok és másodlagos mineralizált gömbök (4. ábra). A vizsgált koprolitok méretükben és alakjukban különböznek a Krasiejówból összegyűjtött más koprolit-morfotípusoktól, amelyeket az ugyanazon a helyszínen található csontvázleletből ismert más gerincesek termeltek, és amelyek halmaradványokat, kéthéjú kagylókat, csonttöredékeket, ritka rovarmaradványokat és/vagy növényi maradványokat tartalmaznak (folyamatban lévő vizsgálat). A koprolitok hasonló alakja, mérete és tartalma összességében arra utal, hogy azokat egy állatfaj hozta létre. A csontok, halpikkelyek vagy azonosítható növényi töredékek hiánya arra enged következtetni, hogy a koprolitok termelői nem kizárólag húsevő vagy növényevő táplálkozásúak voltak.

Azt javasolták, hogy a testméret és az ürülék átmérője pozitívan korrelál, és figyelembe véve a koprolitok mérettartományát (maximális átmérő 16-22 mm), valószínű, hogy a termelő inkább egy közepes méretű állat volt, mint egy kis állat, mint például egy eucynodont vagy korai lepidosauromorf (vö. modern rovarevő emlősök).

A modern állatokon végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a finom táplálékmaradványok alulreprezentáltak az ürülékben, míg az ellenállóbb tárgyak az ellenkező mintát mutatják. Így nem zárhatjuk ki, hogy a koprolitokban nem található egyéb táplálékforrások, mint a puhább zsákmány és növényi töredékek, legalábbis a koprolittermelő étrendjének egy részét képezték. Mindazonáltal az ízeltlábúak (különösen a rovarok), és különösen a kis bogarak, a koprolitokban található nagy számuk alapján valószínűleg ennek az állatnak a leggyakoribb zsákmánya volt. Mivel ezek a maradványok nagyon kicsik, ez arra utal, hogy az állat vagy: (1) kifejezetten az apró zsákmányt célozta meg, (2) véletlenül lenyelte a bogarakat, vagy (3) rendelkezett olyan szerkezettel az emésztőrendszerében, amely elválasztotta a kisebb táplálékmaradványokat a nagyobbaktól, amelyeket inkább felöklendezett, mint kiválasztotta az ürülékkel. A második hipotézis gyengén alátámasztott, mivel a bogármaradványok jelentik az egyetlen azonosítható zárványt az összes koprolitban, és hogy más morfotípusok koprolitjaiban ritkán fordulnak elő (folyamatban lévő vizsgálat). Néhány nagyobb bogármaradvány felfedezése a legnagyobb koprolitokban a harmadik hipotézis mellett szól, mivel ha az állat rendelkezett ilyen szerkezettel, akkor az valószínűleg az állat növekedésével növekedett, ami azt eredményezte, hogy nagyobb táplálékmaradványok tudtak átjutni rajta. Tekintettel arra, hogy a koprolitok kissé eltérő méretűek, csakúgy, mint a táplálékzárványok, valószínűleg kissé eltérő méretű és talán ontogenetikai stádiumú egyedek termelték őket.

Összefoglalva, e morfotípus koprolitjait egy közepes méretű állat termelte, amely a rovarokat célozta meg zsákmányként. Valószínű, hogy az állat rendelkezett egy olyan rendszerrel az emésztőrendszerben, amely elkülönítette a nagyobb, emészthetetlen táplálékmaradványokat, amelyeket valószínűleg pelletként öklendeztek fel ahelyett, hogy a teljes emésztőrendszeri traktuson keresztülhaladtak volna (vö. modern madarak). Ezek a jellemzők kizárják a lelőhely testfosszíliáiból ismert állatok többségét, mint termelőket (az aetoszaurusz S. olenkae valószínűleg mindenevő/növényevő kaparó ásó volt, amely túl nagy volt ahhoz, hogy kizárólag kis bogarakat célozzon ; a fitoszauruszok és a temnospondilok egyértelmű alkalmazkodást mutatnak a halevéshez; a nagy húsevő rauisuchia P. silesiacus túl nagy volt, és a többi hüllő többsége, mint lepidosauromorf vagy kis archosauromorf túl kicsi volt ahhoz, hogy ekkora ürüléket termeljen), de jól illeszkedik a dinoszauruszos S. opolensishez (becsült testtömeg 15 kg), amelyet számos testfosszíliából ismerünk ugyanabból a fosszilis intervallumból . A Silesaurus opolensis anatómiai jellemzői inkább a madarakéhoz, mint más bazális dinoszauruszokéhoz hasonlítanak. Az alábbiakban olyan karakterek felsorolása következik, amelyek közül sokat a táplálkozási alkalmazkodással kapcsolatban értelmezünk.

3.3. A Silesaurus opolensis anatómiája és táplálkozási adaptációi

A Silesaurus opolensis jellegzetes koponyaadaptációkkal rendelkezik, amelyek valószínűleg a táplálkozáshoz kapcsolódtak . Ezen adaptációk némelyike látható az agykoponya morfológiájában, ami arra utalhat, hogy a S. opolensis egy újszerű táplálkozási viselkedés felé fejlődött . Az új koponyarekonstrukció (és a folyamatban lévő vizsgálatok) több szempontból is változásokat javasol a korábbi munkákhoz képest : a koponya valószínűleg rövidebb és tömörebb volt, az antorbitalis fenestra más korai dinoszauruszformákhoz képest csökkent, a jól fejlett jugal magas és széles érintkezést mutat a quadratojugallal, és a fogsor két különálló sor reszorpciós gödröt mutat. Az agykoponya rekonstrukciója a paroccipitalis processus új elrendezését javasolja, amely a madarakhoz hasonlóan ventrálisan irányul, és a basioccipitalis condylus ventralis peremének szintjéig ér (5. ábra). A madaraknál megfigyelt hasonló módosítások a m. complexus (a madarak “keltetőizmával” analóg) és a m. depressor mandibulae dorsoventralis kiterjedését eredményezték, amelyek a koponya hátsó oldalának dorsolaterális részét foglalják el. A kifejlett madaraknál ezek az izmok támogatják a fej mozgékonyságát, és erősen hatnak a fej ivás közbeni kezdeti felemelkedésére .

5. ábra. A Silesaurus opolensis javasolt koprolittermelője és néhány anatómiai jellemző. (a) Agykoponya hátsó nézetben (oc, paroccipitális processus; nc, idegcsatorna). (b) Fogcsont oldalnézetben (bk, csőr). (c) A fej élethű rekonstrukciója (a Piechowski et al. által bemutatott koponya csontvázrekonstrukciója alapján ; rajz: Małgorzata Czaja).

A felső és alsó állkapocs fogai szabálytalanul eloszlanak és oldalirányúak, határozott kopásnyomokkal . Bár a fogak háromszög alakúak, tompák (5. ábra). A dentinkoronákat vékony, átlátszó zománc borítja, amely hosszanti bordákat és barázdákat képez. Mindkét fog szélének fogazottsága változó, de általában nem feltűnő . A koronák alapjai labiolingválisan kiterjedtek, különösen a medialis oldalon, és gyakran átfedik a szomszédos fogakat . A fogak szilárdan beágyazódnak az alveolusaikba, és számuk viszonylag kicsi. A premaxilla öt fogat hordozott, míg a maxilla és a dentary 11-12 fogat. Általános fogazati morfológiája alapján a S. opolensis növényevőnek bizonyult. A S. opolensis és a ma élő emlősök fogazati mikrokopási mintázatának összehasonlításából például a puha tárgyak növényevésére következtettek, bár a mindenevés lehetőségét nem zárták ki biztosan . A S. opolensis fogai azonban sem nem nagyszámúak, sem nem szabályos távolságban helyezkednek el, és hiányoznak belőlük a növényevőkre jellemző durva fogazatok. A S. opolensis ortális állkapocsmozgása sokkal egyszerűbb volt, mint más késő-triász kori közepes méretű növényevőké, például a rhynchosaurusoké, az aetosaurusoké és egyes therapsidáké . Ezért, bár a S. opolensis kiaknázhatta a növényi erőforrásokat, valószínűleg nem volt szigorúan növényevő archoszaurusz.

A S. opolensis fogazatának legszokatlanabb jellemzője a kúpos, fogatlan elülső hegye, amely felfelé kampós (5. ábra). Ferigolo & Langer megfeleltetést feltételezett e csőrszerű szerkezet és az ornithischiaiak predentáriuma között, de különbözik attól a csonttól, mivel világos mandibuláris szimphízissel rendelkezik, és nincs a csúcsot a fogsor fő részétől elválasztó varrat. Felszíne az állkapocs többi részéhez képest benyomódott, és homályos, hosszanti barázdákat és kis foraminákat visel, ami arra utal, hogy keratinos csőrrel volt borítva ; ez az innovatív szerkezet számos tetrapoda vonalban megtalálható, de különösen jellemző a madarakra, ahol fontos szerepet játszik a táplálkozás során. A premaxilla sima felületű, és elülső csúcsán fogakat hordoz. Nagyon keskeny, és a bal és a jobb premaxilla közötti szög nagyon alacsony volt. Ezenkívül az orrnyereg mediolaterálisan vékony, ami nagyon keskeny ormányt feltételez, amelynek orrlyukai elölre irányulnak. A premaxilla nem mutat olyan nyilvánvaló bizonyítékot a csőrszerű szerkezetre, mint a fogsor. A szórványos tápcsatorna foramina mellett azonban a premaxilla elülső részén pórusok is találhatók, amelyek egy keratinos burkolat érellátását biztosíthatták. Ezért lehetséges, hogy a felső állkapocsban a fogsor csőrszerű szerkezetének egy megfelelője, bár nem olyan feltűnő, jelen volt.

A S. opolensis egy új, csuklós gerincoszloppal rendelkező példányának felfedezése során kiderült, hogy a nyak csak hét csigolyából állt . Ezt bizonyítja a bordák hirtelen változása a hetedik és nyolcadik csigolya között. Finom és karcsú bordák minden nyakcsigolyán megtalálhatók; a legelülső bordák átfedték a következő három csigolyát, és robusztusabbak voltak, mint a jelentősen rövidebb hátul elhelyezkedő bordák. A hosszú bordák megmerevítették a nyakat, de a nyakszirtcsont és az atlasz felépítése még mindig lehetővé tette a fej széles körű mozgását . A S. opolensis több mint 400 csontját és négy részben csuklós csontvázát gyűjtötték össze a felső intervallumban csontokkal . A felső horizontból származó csontok hasonló módon, nem válogatva, sérülésmentesen maradtak fenn. A felső horizontban előforduló csontokon kívül számos csontot és egyetlen részben csuklós csontvázat találtak más csonttartalmú rétegekben. Az izolált felkarcsont a Polonosuchus silesiacus maradványaival együtt fordult elő, és számos izolált csont és csontváz származik az alsó horizontból . A vizsgált bogárhordozó koprolitokat (öt példány) a felső (két példány) és az alsó (három példány) fosszilis intervallumból gyűjtötték (1. táblázat), és egyértelműen sokkal ritkábbak a krasiejówi leletanyagban, mint a S. opolensis csontjai.

Paleoökológiai és evolúciós jelentősége

A csőrös állkapocs és a keskeny ormány hatékony eszközként működhetett az alomban való gyökerezéshez és a rovarok földről való lecsipegetéséhez, hasonlóan a modern madarakhoz. A nagy szemek és az elülső irányú orrlyukak valószínűleg részt vettek a táplálék felismerésében (5. ábra), a felfelé irányuló mozgásokat pedig a nyak merevsége támogathatta. Ez az értelmezés jól illeszkedik a koprolitok tartalmához, amelyek olyan bogarakból állnak, amelyek akár alomlakók is lehettek. Továbbá feltételezzük, hogy a S. opolensisnek a madarakhoz hasonló tápcsatornája volt, amelyben a nagyobb táplálékmaradványokat felöklendezték, vö. a baglyok emésztőgödrében képződő pelletekkel, amelyek felfelé haladnak a proventriculusig, majd felöklendezik, és így soha nem jutnak be a vékonybélbe.

A táplálkozás hatása a dinoszauruszok korai evolúciójára folyamatos vita tárgya, amelyben a silesauridák kulcsszerepet játszanak, mivel a dinoszauruszok vagy korai ornithischiaiak egyik korai csoportját alkotják . Reméljük, hogy eredményeink, amelyek arra utalnak, hogy a S. opolensis valószínűleg többnyire rovarevő állat volt, beindítják ezt a vitát, és hatással lesznek a korai dinoszauruszok evolúciójának megértésére. Meg kell azonban jegyezni, hogy a S. opolensis sok tekintetben erősen specializált állat volt, számos autopomorfiával (pl. lásd fentebb és ). Továbbá, bár a koprolitokban nem maradtak fenn, valószínű, hogy más táplálékforrások, például puha zsákmány, növényi töredékek és nagyobb, felöklendezett (így a koprolitokban soha nem maradtak fenn ellenálló maradványok) alkotják az állat étrendjének legalább egy részét. Nem zárható ki, hogy a bogarak az év bizonyos időszakaiban gyakoribbak voltak, és ezekben az időszakokban a S. opolensis szezonális táplálékát képezték. Mindazonáltal eredményeink azt mutatják, hogy a koprolitok fontos, de nagyrészt kiaknázatlan paleobiológiai adatforrást jelentenek a korai dinoszauruszok és rokonaik táplálkozásának feltárásához.

Rekonstrukciók és szegmentálás

A szkennelt adatok rekonstrukciója fázis-visszakeresési megközelítésen alapult . A gyűrűs artefaktumokat egy házon belüli korrekciós eszközzel korrigáltuk . A minták gyorsabb feldolgozása és szűrése érdekében binnelt változatokat (bin2) számítottunk, mivel a teljes felbontású adatok nagyok voltak. A végleges kötetek 16 bites TIFF-képek halmazaiból állnak, amelyeket JPEG2000 képekké alakítottunk át, majd a VGStudio MAX 3.0 verziójú szoftverrel (Volume Graphics Inc.) importáltuk és szegmentáltuk.

Adatok hozzáférhetősége

A PPC-SRμCT nyers adatai, amelyek az összes koprolitról készült jpeg2000 képek rekonstruált halmazai formájában alátámasztják e tanulmány eredményeit, nyilvánosan elérhetők az ESRF paleontológiai mikrotomográfiai adatbázisában: http://paleo.esrf.fr/picture.php?/2832/category/2226. A vizsgált koprolitmintákat a Lengyel Tudományos Akadémia (Varsó) Paleobiológiai Intézetének gyűjteményében őrzik.

A szerzők hozzájárulása

Kompetens érdekek

A szerzők nem nyilatkoznak konkurens érdekekről.

Finanszírozás

A kutatást a Svéd Kutatási Tanács támogatta (grant no. 2017-05248).

Acknowledgements

A koprolitokat az ES145 pályázat részeként a Grenoble-ban (Franciaország) található ESRF európai szinkrotron sugárzási létesítményben szkennelték. Köszönet Paul Tafforeau-nak a szkennelés során nyújtott segítségéért és a szkennelési adatok rekonstruálásáért. Hálásak vagyunk továbbá Rolf G. Beutel (Institute of Systematic Zoology and Evolutionary Biology with Phyletic Museum at Friedrich Schiller University Jena, Németország), Evgeny V. Yan (Paleontological Institute of Russian Academy of Sciences, Moscow) és Alexander G. Ponomarenko (Paleontological Institute of Russian Academy of Sciences, Moscow) számára, hogy segítettek nekünk néhány bogármaradvány leírásában. Köszönjük Lucas Fiorelli és két névtelen bíráló javításait és megjegyzéseit, amelyek javították a cikk végleges változatát.

Lábjegyzetek

© 2019 The Authors.

Published by the Royal Society under the terms of the Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, which allows unrestricted use, provided the original author and source are credited.

.

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.