Forlårets udvikling kan være kendetegnet ved mange tendenser. Antallet af fingre, deres karakteristika samt radius, ulna og overarmsknoglens form og tilpasning har haft store evolutionære implikationer.
Ændringer i kropsstørrelse, fodstilling, habitat og underlag viser sig ofte at påvirke hinanden (og at være forbundet med bredere potentielle drivkræfter, som f.eks. klimaændringer).
ShapeEdit
En række faktorer kan påvirke udviklingen af formen af forbenets lange knogler, såsom kropsmasse, livsstil, rovdyradfærd eller relativ byttestørrelse. Et generelt mønster er, at tungere arter har mere robuste radii, ulnaer og humeri.
Musteloid carnivorer, der har en arboreal livsstil, har tendens til at have lange og slanke forbenslange knogler, hvilket giver mulighed for bedre bevægelse og fleksibilitet. Halvfossile og akvatiske musteloid-arter har som regel korte og robuste lange forben for at kunne klare belastningen fra gravning og svømning.
I ordenen Carnivora har felider, som normalt lægger sig i baghold og kæmper med deres bytte, kortere og mere robuste lemmer. Deres forreste lemmer bruges både til korte sprintere og til at gribe fat, hvilket betyder, at de skal være fleksible og holdbare. I modsætning hertil har canider, som ofte forfølger deres bytte over større afstande, længere og mere smidige lemmer. Løb er stort set den eneste anvendelse for deres forben, så de behøver ikke at blive tilpasset til andet og kan være mindre fleksible.
Røvere, der jager bytte, der er halvdelen af deres kropsvægt eller mere, har udviklet kortere og mere robuste radii, ulna og humeri for at mindske sandsynligheden for, at knoglen knækker eller brækker under jagten. Rovdyr, der jager bytte, der er mindre end halvdelen af deres kropsvægt, havde en tendens til at have længere og mere slanke lange knogler i forbenene for at forbedre den energimæssige effektivitet.
PolydactylyEdit
Tetrapoder blev oprindeligt forstået som om, at de først udviklede fem fingre som et forfødt kendetegn, som derefter blev reduceret eller specialiseret til en række forskellige anvendelser. Visse dyr bevarede “primitive” forben, såsom pentadactyloide (femfingrede) krybdyr og primater. Dette har for det meste holdt stik, men de tidligste tetrapoder eller “fishapoder” forfædre kan have haft mere end fem fingre. Dette blev især anfægtet af Stephen Jay Gould i hans essay “Eight (Or Fewer) Little Piggies” fra 1991.
Polydaktyli hos de tidlige tetrapoder bør forstås som at have mere end fem fingre eller fødder, en tilstand, der var den naturlige tilstand hos de allerførste tetrapoder. Tidlige grupper som Acanthostega havde otte fingre, mens den mere afledte Ichthyostega havde syv fingre, og den endnu mere afledte Tulerpeton havde seks tæer.
Tetrapoder udviklede sig fra dyr med finner som dem, der findes i lappefinnede fisk. Ud fra denne tilstand udviklede sig et nyt mønster for dannelse af lemmer, hvor lemmets udviklingsakse roterede for at udgyde sekundære akser langs den nederste kant, hvilket gav anledning til et variabelt antal meget kraftige skeletstøtter til en paddelagtig fod.
DigitspecialiseringRediger
Digter kan være specialiseret til forskellige former for fremdrift. Et klassisk eksempel er hestens udvikling af en enkelt tå (monodaktyli). Andre hove, som dem hos lige- og ulige-tåede hovdyr og endda den hovlignende fod hos uddøde hadrosaurer, kan betragtes som lignende specialiseringer.
For at bære deres enorme vægt udviklede sauropoderne, hvoraf de mest afledte var titanosaurerne, et rørformet manus (forfod) og mistede gradvist deres cifre og stod på deres mellemkødben. Stegosauriernes forben har beviser for en sauropod-lignende metacarpal konfiguration Dette var en anden evolutionær strategi end megafaunapattedyr såsom moderne elefanter.
Therapsider begyndte at udvikle forskellige og specialiserede forben for 270 millioner år siden, i Perm.
Opposerbare tommelfingreRediger
Det moderne menneske er unikt med hensyn til muskulaturen i underarm og hånd, selv om modsatte tommelfingre eller strukturer som dem er opstået hos nogle få dyr.
I dinosaurer kan der være sket en primitiv autonomisering af det første carpometacarpal led (CMC). Hos primater optrådte en reel differentiering måske 70 mya, mens formen af menneskets tommelfinger CMC endelig optræder omkring 5 mya.
- Primater falder i en af fire grupper:
- Nonopposable thumbs: Tarsiers og marmosets
- Pseudo-opposable thumbs: all strepsirrhines and Cebidae
- Opposable thumbs:
- Opposable med forholdsvis lange tommelfingre: gibboner (eller mindre aber)
Pandas har udviklet pseudo-opposable tommelfingre ved forlængelse af sesamoidbenet, som ikke er et rigtigt finger.
Pronation og supinationRediger
Funktionen til pronation af manus (hånd) og underarm hos theriske pattedyr opnås ved et afrundet hoved på radius, som gør det muligt for den at svinge over ulna. Supination kræver en dorsal glidning af den distale radius og pronation en palmar glidning i forhold til den distale ulna.
Pronation har udviklet sig flere gange, både blandt pattedyr, kamæleoner og varanider. Den mere basale tilstand er dog at være ude af stand til at pronere. Dinosaurer var ikke i stand til mere end halvpronation af håndleddet, selv om tobenede oprindelser af alle firbenede dinosaurklasser kunne have givet mulighed for større forskelle i forbenets kropsholdning end ofte antaget. Monotremes har underarme, der ikke er lige så behændige som therians. Monotreme har en spredt kropsholdning og flere elementer i deres brystbælter, som er forfædrene træk for pattedyr.
Hos fugle supinerer, pronerer, bøjer og strækker underarmsmusklerne den distale vinge.
VingerRediger
Alle tetrapoders forlemmer er homologe, idet de har udviklet sig fra de samme oprindelige strukturer hos de lappefinnede fisk. Der kan imidlertid identificeres en anden særskilt proces, konvergent evolution, hvorved vingerne hos fugle, flagermus og uddøde pterosaurer udviklede det samme formål på drastisk forskellige måder. Disse strukturer har samme form eller funktion, men var ikke til stede hos den sidste fælles forfader for disse grupper.
Flagermusvinger består stort set af en tynd hudmembran, der støttes af de fem fingre, mens fuglevinger stort set består af fjer, der støttes af meget reducerede fingre, hvor finger 2 støtter alulaen og finger 4 de primære fjer i vingen; der er kun fjerne homologier mellem fugle og flagermus, med meget tættere homologier mellem ethvert par af fuglearter, eller ethvert par af flagermusarter.
FlipperRediger
Marinepattedyr har udviklet sig flere gange. I løbet af deres udvikling har de udviklet strømlinede hydrodynamiske kroppe. Forbenet udvikler sig således til en svømmefod. Forlemmerne hos hvaler, pinnipedia og sirener er et klassisk eksempel på konvergent udvikling. Der er udbredt konvergens på genniveau. Forskellige substitutioner i fælles gener har skabt forskellige akvatiske tilpasninger, hvoraf de fleste udgør parallel evolution, fordi de pågældende substitutioner ikke er unikke for disse dyr.
Ved sammenligning af hvaler, finnedyr og sirener forekommer 133 parallelle aminosyresubstitutioner. Ved sammenligning og kontrast mellem hvaler og finnedyr, hvaler og sirener og finnedyr og sirener forekommer der henholdsvis 2 351, 7 684 og 2 579 substitutioner.