Koprolity s brouky možná odhalují stravu pozdně triasového dinosaura

Úvod

Koprolity s obratlovci jsou běžným prvkem v mořských i nemořských fosilních usazeninách od paleozoika po recent. Stejně jako otisky nohou slouží jako důležitá paleoichnologická proxy pro přítomnost a rozmanitost obratlovců v dávných ekosystémech (např. ). Koprolity poskytují zejména jedinečné informace o potravních zvyklostech a fyziologii trávení hostitelských živočichů, což následně umožňuje nahlédnout do různých trofických úrovní dávných ekosystémů . Mnoho těchto paleoekologických informací se skrývá v uzavřených, ale často dobře zachovalých pozůstatcích, které obsahují zbytky potravy, mikrobiotu a parazity. Vysoký potenciál uchování těchto organických inkluzí se připisuje rané litifikaci výkalů, což je proces, o němž se předpokládá, že je usnadněn vysokým obsahem fosfátů a bakteriální autolitizací . V důsledku toho mohou v koprolitech fosilizovat i měkké tkáně . Mezi inkluze popsané z koprolitů patří zbytky rostlin, kosti, zuby, vlasy, peří, svalové buňky, exoskelet bezobratlých, křídla hmyzu, těla parazitů a vajíčka . Inkluze je však často obtížné studovat, protože byly zpracovány v trávicí soustavě hostitelského živočicha; v důsledku toho jsou často fragmentární a chaoticky uspořádané v heterogenní fosilní matrici koprolitu.

Spojení koprolitů s jejich producentem je rovněž náročné (např. ), ale přirozeně jedním z hlavních cílů studia koprolitů . Nejcennějším nástrojem pro řešení tohoto úkolu je tvar, velikost a obsah koprolitů a jejich spojení se stopami nebo kosterními pozůstatky. Samotné velké rozměry koprolitů mohou například umožnit připsání koprolitů velkým vrcholovým predátorům . Velikost, a zejména průměr exemplářů (který má pozitivní korelaci s velikostí těla/hmotností hostitelského zvířete ), lze rovněž použít ke statistickému oddělení skupin koprolitů. Tento postup se často používá k odhadu velikosti recentní populace na základě trusu a také k oddělení sympatrických a podobně velkých producentů trusu . Kromě toho charakteristické znaky související s tvarem, jako je přítomnost či nepřítomnost spirál, segmentace a morfologie konců, jsou rovněž znaky, které mohou být užitečné pro rozlišení morfotypů koprolitů. Mezi obratlovce, kteří byli úspěšně přiřazeni ke svým koprolitům, patří ryby , krokodýli , neptačí dinosauři , raní synapsidi a savci .

Velikost a tvar koprolitů lze snadno studovat makroskopicky. Inkluze se však tradičně studují optickou mikroskopií tenkých řezů nebo skenovací elektronovou mikroskopií. Tyto destruktivní metody poskytují pouze omezené a částečně náhodné zobrazení obsahu koprolitu. Nedávno se ukázalo, že propagační fázově kontrastní synchrotronová mikrotomografie (PPC-SRμCT) je výkonnou technikou, která umožňuje analyzovat inkluze celých koprolitů, nedestruktivně, trojrozměrně a s vysokým rozlišením . Touto technikou již byly analyzovány dva koprolity z pozdně triasového souvrství v Krasiejówě (Slezsko, Polsko) . Jeden koprolit byl spirálovitý a obsahoval částečně artikulovanou ganoidní rybu a zbytky mlžů, což naznačuje, že koprolit byl vytvořen plicnatou rybou Ptychoceratodus . Druhý obsahoval četné zbytky brouků, což naznačuje, že producentem byl hmyzožravý živočich. Cílem této studie bylo analyzovat všechny synchrotronově naskenované vzorky stejného morfotypu (a lokality) jako tento koprolit s brouky, aby bylo možné odvodit producenta a v co největší míře i jeho stravu a paleoekologii.

Materiál a metody

2.1. Koprolit s brouky a brouky. Fosilní materiál

2.2. Fázově kontrastní synchrotronová mikrotomografie

Koprolity byly snímány pomocí propagační fázově kontrastní synchrotronové mikrotomografie (PPC-SRμCT) na svazkové lince ID19 Evropského synchrotronového radiačního zařízení (ESRF) v Grenoblu ve Francii v samostatných sezeních s poněkud odlišným nastavením. V případech, kdy se nastavení liší a není uvedeno nic jiného, platí první uvedené nastavení pro ZPAL AbIII/3409 a ZPAL AbIII/3410, druhé pro ZPAL AbIII/3402 a ZPAL AbIII/3411 a třetí (poslední) pro ZPAL AbIII/3408. Koprolity byly snímány ve vertikálních sériích po 4, 5 a 4 mm v tzv. polovičním akvizičním režimu, což znamená, že střed při otáčení byl nastaven na stranu zorného pole kamery (výsledkem je zdvojnásobení rekonstruovaného zorného pole). Propagační vzdálenost neboli vzdálenost mezi vzorkem na rotačním stolku a kamerou byla nastavena na 2800 mm. Kameru tvořil detektor sCMOS PCO edge 5,5, namontovaný na optických zařízeních přinášejících izotropní voxely o velikosti 6,36, 6,54 a 13,4 μm a spojený se scintilátorem GGG:Eu (gadolinium gallium granát dopovaný europiem) o tloušťce 1000 μm versus LuAG:Ce (lutecium aluminium granát dopovaný cesiem) o tloušťce 500 μm (pouze ZPAL AbIII/3409 a ZPAL AbIII/3410). Svazek byl vytvořen pomocí wiggleru W150 (11 dipólů, perioda 150 mm) s mezerou 51, 48 a 50 mm a byl filtrován hliníkem o průměru 2,8 mm (5,6 mm pro ZPAL AbIII/3402 a ZPAL AbIII/3411) a mědí o průměru 6 mm (5 mm pro ZPAL AbIII/3402 a ZPAL AbIII/3411). Výsledná detekovaná spektra měla průměrné energie 112, 111 a 113 keV. Každé dílčí skenování bylo provedeno pomocí 6000 projekcí po 0,05 (ZPAL AbIII/3409 a ZPAL AbIII/3410), resp. 0,02 s po 360°.

Výsledky a diskuze

3.1. Lokalita

Téměř 30 m mocné svrchnotriasové ložisko odkryté v Krasiejówě zahrnuje dva hlavní kostní intervaly, každý o mocnosti asi 1-1,5 m (obr. 1). Oba intervaly obsahují velké množství fosilních pozůstatků náležejících dvěma ekologickým společenstvím – sladkovodnímu a suchozemskému . Sladkovodní společenstvo zahrnuje dipnoany (včetně plískavice Ptychoceratodus roemeri), malé aktinopterygy, temnospondyla Metoposaurus krasiejovensis, velkého temnospondyla Cyclotosaurus intermedius, velkého fytosaura Parasuchus sp. a rozmanitou faunu bezobratlých. Suchozemské společenstvo tvořili malí diapsidi (např. sphenodonti), klouzavý archosauromorf Ozimek volans, dinosauriformní Silesaurus opolensis, velký masožravý „rauisuchid“ Polonosuchus silesiacus a všežravý nebo býložravý aetosaurus Stagonolepis olenkae.

Přesné stáří souboru je obtížné určit kvůli nedostatku radiometrických dat a diagnostických palynomorf, ale rostlinné makrofosílie, společenstvo obratlovců a některé fosílie bezobratlých (např. konchostrakani) jsou slučitelné s pozdně karnským stářím .

3.2. Koprolity

Koprolity byly odebrány ze spodních a svrchních kostěných intervalů na lokalitě Krasiejów (obr. 1). Oba fosiliferní intervaly jsou dobře odkryty na jihovýchodní straně jíloviště a byly podrobně studovány ze sedimentologického a tafonomického hlediska . Všech pět studovaných koprolitů (ZPAL AbIII/3402, 3408-3411; obr. 1 a tab. 1) je kompletních nebo téměř kompletních a patří k morfotypu, který se vyznačuje protáhlými, zaoblenými až mírně zploštělými exempláři s charakteristickými nepravidelnými povrchovými strukturami (obr. 1). Koprolity mají tenký, hladký vnější povlak a jsou šedé až hnědé barvy. Jejich velikost se pohybuje od 31 do 54,5 mm na délku a od 16 do 22 mm v maximálním průměru (tabulka 1)

Koprolity obsahují hojné zbytky brouků a další inkluze členovců, které jsou ve většině případů příliš fragmentované na to, aby mohly být identifikovány. Nejčastěji identifikovatelné pozůstatky představují elytra brouků, která jsou přítomna ve všech koprolitech (obr. 2 a 3). Elytra brouků jsou ve fosilním nálezu z Krasiejowa vzácným pozůstatkem. Doposud bylo z této lokality shromážděno pouze několik a většinou fragmentárních exemplářů . Elytra z koprolitů jsou většinou dobře zachovalá a kompletní, i když některé exempláře jsou poškozené nebo střižené z trávicího traktu producenta, mikrobiálního rozkladu a/nebo diageneze. Další identifikovatelné inkluze zahrnují: dvě holeně brouků, prosternum karabida, pronotum brouka, ostrakoda, bakteriální kolonie a dvě podobná břicha neidentifikovaného členovce (obr. 2-4).

Koprolit ZPAL AbIII/3402 je největším vzorkem (obr. 2 a tab. 1) a obsahuje také největší množství zbytků brouků. Zbytky brouků mnoha různých druhů dokládá velká nesourodost elytra. Nalezeny jsou tři morfotypy menších elytr: krátké a objemné exempláře (morfotyp A); střední (morfotyp B) a protáhlé (morfotyp C). Kromě toho se v koprolitu nacházejí i tři větší elytra, která se od sebe liší výzdobou, tvarem, velikostí a morfologií kloubního kořene (obr. 2). Ostatní koprolity s brouky (ZPAL AbIII/3408-3411) obsahují pouze malá elytra (obr. 3), která jsou v mnoha případech zachována hůře než v koprolitu ZPAL AbIII/3402. Stejné tři morfotypy se však vyskytují i u malých exemplářů koprolitu. Vyskytují se i další enigmatické inkluze hmyzu, které však postrádají dostatečnou morfologii pro správnou identifikaci.

Bakteriální kolonie, reprezentované hustě mineralizovanými (pyrit) a nepravidelnými obláčkovitými objemy, se nacházejí v několika koprolitech (obr. 4). V ZPAL AbIII/3402 se rozprostírá velká puklina, která spojuje hojné sekundárně mineralizované koule podobných rozměrů (dutiny pro únik plynu; obr. 4). Mezi další společné znaky nalezené v koprolitech patří sekundární mineralizované trhliny, zachované záhyby související s původním sestavením výkalů, plynové bubliny zachované jako dutiny a sekundární mineralizované sféry (obr. 4). Studované koprolity se velikostí a tvarem liší od ostatních sebraných morfotypů koprolitů z Krasiejowa, které byly vyprodukovány jinými obratlovci známými z kosterního záznamu na téže lokalitě a obsahují zbytky ryb, mlžů, úlomky kostí, vzácné zbytky hmyzu a/nebo zbytky rostlin (probíhající studie). Podobný tvar, velikost a obsah koprolitů celkově naznačují, že byly vyprodukovány jedním živočišným druhem. Absence kostí, rybích šupin nebo identifikovatelných rostlinných fragmentů nám umožňuje vyvodit závěr, že producenti koprolitů neměli ani výhradně masožravou, ani býložravou stravu.

Předpokládá se, že velikost těla a průměr trusu jsou v pozitivní korelaci, a vzhledem k rozsahu velikosti koprolitů (maximální průměr 16-22 mm) je pravděpodobné, že producentem byl spíše středně velký živočich než malý živočich, např. eucynodont nebo raný lepidosauromorf (srov. moderní hmyzožraví savci).

Studie moderních živočichů prokázaly, že jemné zbytky potravy jsou v trusu zastoupeny nedostatečně, zatímco u odolnějších předmětů je tomu naopak. Nelze tedy vyloučit, že jiné zdroje potravy, jako je měkčí kořist a úlomky rostlin, které se v koprolitech nenacházejí, tvořily alespoň část potravy producenta koprolitů. Nicméně členovci (zejména hmyz), a zejména drobní brouci, byli pravděpodobně nejčastější kořistí tohoto živočicha, soudě podle jejich velkého množství v koprolitech. Vzhledem k tomu, že tyto pozůstatky jsou velmi malé, naznačuje to, že zvíře buď: (1) se cíleně zaměřovalo na drobnou kořist, (2) náhodně polykalo brouky nebo (3) mělo v trávicím traktu strukturu, která oddělovala menší zbytky potravy od větších, které byly spíše vyvrhovány než vylučovány v trusu. Druhá hypotéza je slabě podpořena, protože zbytky brouků představují jediné identifikovatelné inkluze ve všech koprolitech a že jsou vzácné v koprolitech jiných morfotypů (probíhající studie). Nález několika větších zbytků brouků v největších koprolitech svědčí ve prospěch třetí hypotézy, protože pokud by zvíře takovou strukturou disponovalo, pravděpodobně by se zvětšovala s tím, jak by se zvíře zvětšovalo, což by vedlo k tomu, že by jí mohly procházet větší zbytky potravy. Vzhledem k tomu, že koprolity jsou mírně odlišné velikosti, stejně jako potravní inkluze, byly pravděpodobně vyprodukovány jedinci mírně odlišných velikostí a snad i ontogenetických stadií.

Shrnuto, koprolity tohoto morfotypu byly vyprodukovány středně velkým živočichem, který se zaměřoval na hmyz jako kořist. Je pravděpodobné, že zvíře disponovalo systémem v trávicím traktu, který odděloval větší nestravitelné zbytky potravy, které byly pravděpodobně regurgitovány jako pelety, místo aby prošly celým traktem trávicí soustavy (srov. moderní ptáci). Tyto charakteristiky vylučují většinu živočichů známých z fosilních nálezů těl z této lokality jako producenty (aetosaurus S. olenkae byl pravděpodobně všežravý/bylinožravý škrabák příliš velký na to, aby se zaměřoval výhradně na malé brouky ; fytosauři a temnospondylové vykazují jasné adaptace na piscivorii; velký masožravý rauisuchian P. silesiacus byl příliš velký a většina ostatních plazů, jako lepidosauromorfové nebo malí archosauromorfové, byla příliš malá na produkci tak velkého trusu), ale dobře se hodí k dinosauriformnímu S. opolensis (odhadovaná tělesná hmotnost 15 kg), který je znám z četných tělních fosilií ve stejném fosilním intervalu . Silesaurus opolensis má anatomické znaky, které se podobají spíše ptákům než jiným bazálním dinosaurům. Níže následuje výčet znaků, z nichž mnohé interpretujeme jako související s potravními adaptacemi.

3.3. Charakteristické znaky, z nichž mnohé interpretujeme jako související s potravními adaptacemi. Anatomie a potravní adaptace Silesaurus opolensis

Silesaurus opolensis má charakteristické lebeční adaptace, které pravděpodobně souvisely s potravou . Některé z těchto adaptací jsou patrné v morfologii mozkovny, což může znamenat, že se S. opolensis vyvinul směrem k novému potravnímu chování . Nová rekonstrukce lebky (a probíhající studie) navrhuje změny v řadě aspektů oproti předchozím pracím : lebka byla pravděpodobně kratší a kompaktnější, antorbitální fenestra je ve srovnání s jinými ranými dinosauriformy redukovaná, dobře vyvinutý jugal má vysoký a široký kontakt s quadratojugalem a dentár vykazuje dvě výrazné řady resorpčních jamek . Rekonstrukce mozkovny navrhuje nové uspořádání parokcipitálního výběžku, který směřuje ventrálně jako u ptáků a dosahuje úrovně ventrálního okraje bazioccipitálního kondylu (obr. 5). Podobné modifikace pozorované u ptáků vedly k dorzoventrálnímu rozšíření m. complexus (obdoba „líhního svalu“ u ptáků) a m. depressor mandibulae, které zaujímají dorzolaterální část zadní strany lebky. U dospělých ptáků tyto svaly podporují pohyblivost hlavy a silně působí při počátečním zdvihu hlavy nahoru při pití .

Zuby horní a dolní čelisti jsou nepravidelně rozložené a orientované laterálně se zřetelnými stopami opotřebení . I když mají zuby trojúhelníkovitý tvar, jsou tupé (obr. 5). Dentinové korunky jsou pokryty tenkou průhlednou sklovinou, která tvoří podélné hřebeny a rýhy. Vroubkování okrajů obou zubů je variabilní, ale obecně není výrazné . Báze korunek jsou labiolingválně rozšířené, zejména na mediální straně a často překrývají sousední zuby . Zuby jsou pevně usazeny ve svých alveolách a jejich počet je poměrně malý. Premaxilla nesla pět zubů, zatímco maxilla a dentary měly 11-12 zubů. Na základě celkové morfologie zubů byl S. opolensis odvozen jako býložravec . Na herbivorii měkkých předmětů se usuzovalo například na základě porovnání vzorců zubního mikroopotřebení S. opolensis a současných savců, ačkoli možnost omnivorie nebyla s jistotou vyloučena . Zuby S. opolensis však nejsou ani početné, ani pravidelně rozmístěné a chybí jim hrubé zoubkování, které je typické pro býložravce. Pohyb ortální čelisti S. opolensis byl mnohem jednodušší než u jiných pozdně triasových středně velkých býložravců, jako jsou rhynchosauři, aetosauři a někteří terapsidi . Ačkoli tedy S. opolensis mohl využívat rostlinné zdroje, s největší pravděpodobností nebyl striktně rostlinožravým archosaurem.

Nejobvyklejším znakem chrupu S. opolensis je jeho zužující se bezzubý přední hrot, který je zahnutý hákem vzhůru (obr. 5). Ferigolo & Langer naznačil shodu této zobákovité struktury s predentarií ornitoskoků, ale od této kosti se liší tím, že má zřetelnou symfýzu dolní čelisti a žádný šev oddělující špičku od hlavní části dentaria. Její povrch je oproti zbytku čelisti prohloubený a nese nezřetelné podélné rýhy a malé foraminy, což naznačuje, že byla pokryta rohovinovým zobákem ; tato inovativní struktura se vyskytuje u mnoha linií tetrapodů, ale je charakteristická zejména pro ptáky, kde má důležitou roli při krmení. Premaxilla má hladký povrch a nese zuby na předním konci. Je velmi úzká a úhel mezi levou a pravou premaxilou byl velmi malý. Nosní výběžek je navíc mediolaterálně tenký, což znamená velmi úzký čenich s nozdrami směřujícími dopředu. Premaxila nevykazuje tak zřejmé známky zobákovité struktury jako dentice. Kromě ojedinělých živných otvorů se však na přední části premaxily nacházejí póry, které mohly zajišťovat vaskularizaci rohovinového krytu. Je tedy možné, že v horní čelisti byl přítomen protějšek zobákovité struktury dentice, i když ne tak výrazný.

Nález nového exempláře S. opolensis s kloubním obratlem ukázal, že krk se skládal pouze ze sedmi obratlů . Svědčí o tom náhlá změna žeber mezi sedmým a osmým obratlem. Jemná a štíhlá žebra se nacházejí na všech krčních obratlích; ta nejpřednější překrývala další tři obratle a byla robustnější než výrazně kratší žebra umístěná vzadu. Dlouhá žebra zpevňovala krk, ale konstrukce týlního kloubu a atlasu přesto umožňovala široký rozsah pohybů hlavy . V horním intervalu s kostmi bylo shromážděno více než 400 kostí a čtyři částečně článkované kostry S. opolensis . Kosti z horního horizontu jsou zachovány podobně, nejsou tříděny a jsou bez poškození. Kromě kostí vyskytujících se v horním horizontu bylo nalezeno několik kostí a jedna částečně kloubová kostra i v dalších kostěných vrstvách. Ojedinělá pažní kost se vyskytla společně s pozůstatky Polonosuchus silesiacus a četné ojedinělé kosti a kostra pocházejí ze spodního horizontu . Studované koprolity s brouky (pět exemplářů) byly získány z horního (dva exempláře) a dolního (tři exempláře) fosiliferního intervalu (tab. 1) a jsou v krasiejovském záznamu rozhodně mnohem vzácnější než kosti S. opolensis.

Paleoekologický a evoluční význam

Nosná čelist se zobákem a úzký čenich mohly fungovat jako účinné nástroje pro zahrabávání se do steliva a vyzobávání hmyzu ze země, podobně jako u moderních ptáků. Velké oči a dopředu směřující nozdry se pravděpodobně podílely na detekci potravy (obr. 5) a pohyby vzhůru mohly být podpořeny tuhostí krku. Tato interpretace dobře zapadá do obsahu koprolitů, které se skládají z brouků, kteří mohli dobře obývat podestýlku. Navíc se domníváme, že S. opolensis měl podobný trávicí trakt jako ptáci, v němž byly větší zbytky potravy regurgitovány, srov. pelety tvořené v žaludku sov, které se pohybují vzhůru k proventrikulu a následně jsou regurgitovány, a tak se nikdy nedostanou do tenkého střeva.

Vliv stravy na ranou evoluci dinosauřích linií je předmětem probíhající diskuse, v níž mají silesauridi klíčové postavení, protože tvoří ranou skupinu dinosauriformů nebo raných ornitoskoků . Doufáme, že naše výsledky, které naznačují, že S. opolensis byl pravděpodobně převážně hmyzožravý živočich, podnítí tuto diskusi a budou mít dopad na naše chápání rané evoluce dinosaurů. Je však třeba poznamenat, že S. opolensis byl v mnoha ohledech vysoce specializovaným živočichem s několika autopomorfiemi (např. viz výše a ). Je také pravděpodobné, že ačkoli se v koprolitech nedochovaly, tvořily alespoň část potravy tohoto zvířete i další zdroje potravy, jako je měkká kořist, fragmenty rostlin a větší kusy potravy, které byly regurgitovány (takže se v koprolitech nikdy nedochovaly odolné zbytky). Nelze vyloučit, že se brouci vyskytovali častěji v určitých obdobích roku a představovali pro S. opolensis v těchto obdobích sezónní potravu. Nicméně naše výsledky ukazují, že koprolity představují důležitý, ale do značné míry nevyužitý zdroj paleobiologických dat k odhalení stravy raných dinosaurů a jejich příbuzných.

Rekonstrukce a segmentace

Rekonstrukce naskenovaných dat byly založeny na přístupu fázového vyhledávání . Prstencové artefakty byly korigovány pomocí vlastního korekčního nástroje . Byly vypočteny binované verze (bin2), které umožnily rychlejší zpracování a screening vzorků, protože data s plným rozlišením byla velká. Konečné svazky se skládají z hromádek 16bitových obrázků TIFF, které byly převedeny na obrázky JPEG2000 a následně importovány a segmentovány v softwaru VGStudio MAX verze 3.0 (Volume Graphics Inc.).

Dostupnost dat

Zpracovaná data z PPC-SRμCT, která podporují výsledky této studie v podobě rekonstruovaných stohů snímků jpeg2000 všech koprolitů, jsou veřejně dostupná v paleontologické mikrotomografické databázi ESRF: http://paleo.esrf.fr/picture.php?/2832/category/2226. Studované vzorky koprolitů jsou uloženy ve sbírce Ústavu paleobiologie Polské akademie věd (Varšava).

Příspěvky autorů

Konkurenční zájmy

Autoři nehlásí žádné konkurenční zájmy.

Financování

Tento výzkum byl podpořen Švédskou výzkumnou radou (grant č. 2017-05248).

Poznámky pod čarou

.