Die erste Untersuchung der Morphologie von Spermiengeißeln wurde 1888 von dem deutschen Zytologen Ballowitz begonnen, der mit Hilfe von Lichtmikroskopie und Beizmitteln beobachtete, dass eine Hahnspermiengeißel in bis zu 11 Längsfibrillen aufgefächert sein konnte. Etwa 60 Jahre später beobachteten Grigg und Hodge 1949 und ein Jahr später Manton und Clarke diese 11 Fasern in gespreizten Geißeln mittels Elektronenmikroskopie (EM); diese Forscher schlugen vor, dass zwei dünnere Fasern von neun dickeren äußeren Fasern umgeben waren. 1952 wiesen Fawcett und Porter mit Hilfe von Fortschritten bei der Fixierung, Einbettung und Ultramikrotomie durch EM-Dünnschnitte nach, dass der Kern der epithelialen Zilien innerhalb der Ziliarmembran aus neun Dublett-Mikrotubuli besteht, die zwei zentrale Singlet-Mikrotubuli umgeben (d. h. der „zentrale Paar-Mikrotubuli-Apparat“), daher der Begriff „9 + 2“-Axonema. Da sich Cilien und Geißeln bei den meisten Arten evolutionär stark ähneln, haben Studien an beiden Organellen und an Arten, die von Protisten bis zu Säugetieren reichen, zu unserem Verständnis der Spermiengeißeln beigetragen. Zilien sind in der Regel kurz (5-10 μm) und schlagen ruderartig mit einem effektiven Schlag, gefolgt von einem Erholungsschlag. Geißeln schlagen mit einer schlangenartigen Bewegung und sind in der Regel länger (im Allgemeinen 50-150 μm, bei einigen Arten jedoch von 12 μm bis zu mehreren mm), wobei die Geißellänge beim Protisten Chlamydomonas durch mehrere Gene reguliert wird, die für Kinasen kodieren. Manton und Clarke erkannten als Erste, dass das 9+2-Axonem unter den Arten möglicherweise allgegenwärtig ist, und tatsächlich sind die neun Doppelmikrotubuli evolutionär konservierte Strukturen, die sich in frühen Eukaryonten vor fast einer Milliarde Jahren entwickelt haben; allerdings gibt es große Unterschiede zwischen den Arten hinsichtlich der detaillierten Struktur der Spermiengeißeln und ihrer Hilfsstrukturen. Axonemale Dublett-Mikrotubuli setzen sich aus den Enden von neun zentriolären/grundkörperlichen Triplett-Mikrotubuli zusammen, deren neunfache Symmetrie und rechtsdrehendes Rädchenmuster (vom Zellinneren zur Geißelspitze gesehen) durch das konservierte Protein des SAS6-Gens organisiert wird, das in einige Eizellen eingeführt wird, um die erste mitotische Spindel zu bilden. Die neun Dublett-Mikrotubuli sind dann durch Nexin-Bindungen um das Axonem herum verbunden. Gegenwärtig ist die molekulare Struktur des Axonems mit einer außergewöhnlichen Auflösung von <4 nm durch den Einsatz der Kryo-Elektronentomographie bekannt, die ursprünglich von Nicastro entwickelt wurde. Die Motilität der Spermiengeißel (und der Zilien) wurde in einfachen Systemen (z.B. Geißeln von Protisten und Seeigelspermien), deren Geißeln mehrere hundert Polypeptide enthalten, durch Proteomanalyse effektiv analysiert.