Men det fanns problem. Även om haplodiploidhypotesen fortfarande förknippas med studiet av utvecklade sociala beteenden har den varit i onåd bland experterna sedan 1976, då Robert Trivers och Hope Hare visade hur hanar spelar in i släktskap. Även om haplodiploida honor är närmare besläktade med sina systrar än med sina avkommor, delar de ändå fler gener med sina avkommor än med sina bröder (r är ¼). Den evolutionära bördan av att föda upp bröder med lågt värde skulle därför uppväga fördelarna med att föda upp systrar med högt värde.
Teorin hade ett ännu värre problem när det gällde termiter och andra sociala arter utanför Hymenoptera – eftersom de inte är haplodiploida. Haplodiploidi kunde inte vara den drivande kraften bakom evolutionen av dessa insekters eusocialitet.
Hypotesens fall i onåd satte den första sprickan i vad som har blivit en gigantisk klyfta i forskarnas tänkande om inkluderande lämplighetsteori och Hamiltons regel. Eftersom släktskapsurval fortfarande är den dominerande teorin inom området fortsätter många biologer att basera sitt arbete på dess idéer. Andra argumenterar dock för metoder som inte alls bygger på detta konceptuella ramverk. Debatten mellan de två sidorna har ofta varit vitriolisk, och var och en har kallat den andra för ”kultliknande” för sin ovilja att ge sig.
Ett av de senaste bidragen till forskningen på detta område, som publicerades förra månaden i Nature, erbjuder ett nytt tillvägagångssätt som tar hänsyn till effekterna av naturens fundamentala oförutsägbarhet på de evolutionära strategierna. Det tar också upp några av de frågor som ligger till grund för oenigheten bland evolutionsteoretiker – en oenighet som har förändrats mycket sedan Hamilton först föreslog sin formel.
Veta när reglerna gäller
Hamiltons regel var aldrig tänkt att gälla enbart för eusociala insektskolonier. Den bör beskriva alla sociala organismer som agerar kooperativt, t.ex. jordekorrar som ljuder för att varna sina kamrater för ett närliggande rovdjur (med risk för att locka rovdjuret till sig) och buskskrikor som ägnar sig åt att uppfostra andras avkommor. Det finns till och med vissa arter, t.ex. vissa bin, som är ”fakultativt sociala”, vilket innebär att de bara ibland ägnar sig åt socialt beteende, ofta som svar på specifika ekologiska eller miljömässiga förhållanden, och annars förblir solitära.
Hur väl Hamiltons regel kan redogöra för alla dessa olika former av altruism har varit föremål för en debatt som kan spåras tillbaka till 1960-talet, då striden kretsade kring selektionsnivåer. Hamiltons regel gynnar samarbete genom släktskap mellan enskilda släktingar. Däremot utvidgar en annan teori som kallas multilevel selection (eller gruppselektion) detta tillvägagångssätt till att gälla interaktioner inom och mellan hela grupper av organismer. Många biologer tror inte att urvalet mellan grupper kan vara tillräckligt starkt i naturen för att främja anpassningar. Den ortodoxa hållningen inom evolutionsbiologin är att urvalet mestadels verkar inom grupper, med urval mellan grupper reserverat endast för mycket speciella fall.
Under de senaste åren har dock flera forskargrupper visat att släktskapsurval och flernivåurval kan vara matematiskt likvärdiga: De två begreppen representerar bara olika sätt att bryta ner korrelationen mellan ärftliga egenskaper och fitness i ”bitvis stora komponenter”, säger Andrew Gardner, biolog vid University of St Andrews i Skottland. ”När det gäller släktskapsurval handlar det om direkta respektive indirekta fördelar. För urval på flera nivåer är det inom grupper jämfört med mellan grupper.”
Den här utvecklingen kan tyda på att inkluderande fitness-teori är på gång. Men allt är inte bra med den som förklaring till altruism, eller till och med till eusocialitet, enligt kritiker som Martin Nowak, professor i biologi och matematik vid Harvard University. Nowak är inte bara oenig om huruvida släktskapsurval och flernivåurval är likvärdiga; han menar att de breda matematiska dragen med att använda Hamiltons regel för att bedöma fitness är missvisande.
Sådana frön till dispyten såddes 2010 i och med publiceringen av en kontroversiell artikel i Nature. Dess författare, Nowak, Corina Tarnita och E.O. Wilson, alla vid Harvard vid den tiden, hävdade att inkluderande fitness-teori inte kunde tillämpas på faktiska interaktioner som sker i naturen. Enligt författarna gjorde den alltför många antaganden, mest problematiskt var att fördelarna och kostnaderna för altruism var additiva och kunde modelleras linjärt. Hamiltons regel kunde till exempel inte förutsäga utfallet om två eller fler hjälpare behövde samarbeta för att ge en individ fördelar.
Mer än 100 biologer försvarade häftigt den inkluderande fitness-teorin som svar på artikeln. Konflikten kom gradvis att fokusera på Hamiltons regel: Medan Nature-artikeln kritiserade felaktigheterna i en mer specifik version, hävdade de motsatta forskarna att en mer generell form av ekvationen inte skulle ha samma problem.
Sedan dess, med endast den mer generella versionen av Hamiltons regel i åtanke, har stridslinjerna i debatten förskjutits ytterligare. Även om ”de i viss mån inte är så oense som de tror att de är”, säger Jonathan Birch, filosof med inriktning på social evolution och biologiska vetenskaper vid London School of Economics and Political Science. När biologer debatterar Hamiltons regel idag handlar det till stor del om vad de tror att Hamiltons regel kan berätta för dem, och när de ska använda vilka modeller.
Nowak och andra hävdar att den allmänna versionen av formeln är en tautologi som inte kan testas empiriskt. För dem är Hamiltons regel i huvudsak bara en statistisk truism om olika gruppers relativa evolutionära lämplighet som saknar förklaringsvärde. ”Det är inte ett uttalande om biologi eller naturligt urval”, säger Nowak. ”Det handlar bara om statistik, ett förhållande inom matematiken. Som att säga att 2 plus 2 är lika med 4.”
Benjamin Allen, biträdande professor i matematik vid Emmanuel College i Boston, höll med. ”Den här formuleringen av regeln kan bara rationalisera observationer i efterhand”, sade han. ”Den kan inte förutsäga. Det finns inget sätt att se hur en observation systematiskt kan leda till nästa.”
Han och Nowak föredrar i stället att använda modeller baserade på befolkningsstruktur, som ofta är detaljerade, kausala och fallspecifika. I stället för att sätta släktskap i centrum fokuserar de på kostnaderna och fördelarna med samarbetshandlingarna och ställer specifika frågor om faktorer som mutationer, nedärvning och interaktioner. I fallet med Nature-artikeln från 2010, till exempel, hävdade Nowak, Tarnita och Wilson att det naturliga urvalet gynnade uppkomsten av eusocialitet bland sociala insekter eftersom överlevnadsstrategier som gjorde det möjligt för drottningen att leva längre och lägga fler ägg var fördelaktiga för små kolonier.
Men andra anser att förenklingarna och generaliseringarna av Hamiltons regel fortfarande kan vara informativa. Ramverket för inkluderande fitness-teori ger ett bra sätt att föreställa sig den roll som spelas av urval av släktingar och släktskap. Enligt Birch är det för mycket att förvänta sig att en ekvation med tre variabler kan vara en exakt förutsägelse av evolutionär dynamik. Den bör snarare uppfattas som ett sätt att organisera forskarnas tänkande om orsakerna till den sociala evolutionen, vilket gör det möjligt för dem att göra en distinktion mellan direkt och indirekt fitness och veta vilka uppföljningsfrågor de ska ställa.