I. Introduktion
Och även om populationsdynamik är en central fråga inom ekologin, läggs mindre vikt vid området än vad som borde vara förväntat. I en nyligen genomförd genomgång framgick det att forskningsartiklarna om populationsekologi som ett brett område var fem gånger fler än de om samhällen och ekosystem i vissa större tidskrifter under åren 1987-1991. Underkategorin populationsdynamik/reglering representerades dock av endast 5 % av alla artiklar. Områden som föredrogs av forskare inom populationsekologi var konkurrens (6,8 % av artiklarna), predation (6,3 %), växelverkan mellan växter och växtätare (8,4 %), val av livsmiljö (6,8 %) och strategier för livshistoria (9,0 %).
Om populationsdynamik är kärnan i de ekologiska vetenskaperna, varför är den då så dåligt representerad i den aktuella litteraturen? Fältet kräver en integrering av de flesta av de områden som gynnas av de ekologer som nämns här. Dessutom är en sådan integrering nödvändig för en adekvat förståelse av samhällsekologi (Strong et al., 1984; Colwell, 1984). Det finns en rik teoretisk bakgrund som man kan bygga på när det gäller populationsdynamik, medan teorin på andra områden, t.ex. samspelet mellan växter och växtätare, tycks ha varit av mindre betydelse. De trängande behoven av att förstå dynamiken hos skadegörare inom jord- och skogsbruket, smittbärare av sjukdomar, patogenerna själva och biologin hos vanliga och sällsynta arter bör alla ge bränsle åt en energisk disciplin inom populationsdynamik. Kanske ligger orsaken till den underrepresentation av artiklar om populationsdynamik i att vetenskapen har mognat till en mångfacetterad disciplin. Syntesen av ekologiska, beteendemässiga och evolutionära aspekter av populationsdynamik utvecklas snabbt, vilket har två konsekvenser för litteraturen. För det första är det troligt att relevant litteratur kommer att publiceras utanför de viktigaste ekologiska tidskrifterna. För det andra är integration och syntes kanske lättare och nyttigare att publicera i volymer som denna bok.
Det kan vara så att syntesen inom populationsdynamiken har varit långsam att komma fram eftersom befolkningsförändringar är mer komplicerade än vad de först verkar. När allt kommer omkring bestäms befolkningsförändringarna i slutändan av endast fyra faktorer: födelse, död, invandring och utvandring. Denna skenbara enkelhet är bedräglig. Det är lätt att underskatta komplexiteten av biotiska och abiotiska interaktioner i naturen som kan påverka dessa fyra befolkningsparametrar. I det här kapitlet kommer vi att hävda att utvecklingen av relaterade områden som interaktioner mellan växter och djur, kemisk ekologi och evolution av livshistorier har visat sig vara en förutsättning för en realistisk syntes inom populationsdynamiken. Dessa besläktade områden ger den mekanistiska grunden, och därmed den prediktiva kraften, som ligger till grund för organismers födelse, död och förflyttning.
När det gäller syntesen inom området populationsdynamik har dock djupa historiska rötter. Naturligtvis har det funnits en lång tradition av empiriska befolkningsstudier, t.ex. av Howard (1897), som hade en uppenbar inverkan på utvecklingen av den tidiga teorin av Lotka (1924). Utvecklingen av livscykeltabeller för fältpopulationer och analysen av dessa gav fältet ett enormt uppsving (t.ex. Morris och Miller, 1954; Varley och Gradwell, 1960). Stora anseenden utvecklades under denna tid på 1950- och 1960-talen (jfr Southwood, 1968; Watson, 1970; Tamarin, 1978). Men samtidigt som området populationsdynamik blomstrade, vann de nya områdena evolutionär ekologi (som främjades av Robert MacArthur), samevolution, kemisk ekologi, evolution av livshistorier och interaktioner mellan växter och växtätare mark, vilket noteras i kapitel 1 (t.ex. Sondheimer och Simeone, 1970). De blomstrade på 1970-talet (t.ex. Pianka, 1974; Gilbert och Raven, 1975; Rosenthal och Janzen, 1979; Collins, 1986). Vår åsikt är att dessa mycket lätthanterliga områden överskuggade populationsdynamikens kärna, som höll på att gå i stå: ”Ekologens phlogistonteori” (Krebs, 1979, s. 351) visade sig vara svårhanterlig (McIntosh, 1985). ”Eftersom MacArthurs tillvägagångssätt ofta började med antagandet att populationerna befann sig i ett stabilt tillstånd, sköts studiet av populationsdynamiken i bakgrunden” (Kareiva, 1989, s. 71).
Från dessa nyare områden inom ekologin har området populationsdynamik fått en ny betydelse, och en ny kraft. Dess betydelse ligger i den potential som populationsdynamiken har att tillhandahålla en central begreppslig grund för sammansmältningen av dessa nyare områden, som verkar växa isär snarare än samman. Fusion och syntes är också oundviklig när populationsdynamiken omfattar beteende och fylogenetiska relationer. På samma sätt får populationsdynamiken en enorm förklaringskraft i takt med att de nyare områdena avslöjar nyckelmekanismer som driver befolkningsförändringar. ”Ekologens phlogistonteori” ersätts av andetag av frisk luft (och syre) i takt med att den nya syntetiska vetenskapen utvecklas.
Den nya syntesen inom populationsdynamiken kan bli lika viktig för ekologin som en liknande syntes var för evolutionsteorin (jfr. Huxley, 1942; Mayr och Provine, 1980). Även om syntesen inom befolkningsdynamiken är ofullständig går utvecklingen parallellt med syntesen inom evolutionen. Många discipliner inom biologin håller på att integreras under ett paraply. Forskare från många länder bidrar med sina egna speciella talanger och bidrag. Allteftersom föreningen fortskrider genereras nya debatter som accelererar vetenskapens och upptäckternas tempo, och gamla debatter löses.
I resten av det här kapitlet utforskar vi vad vi anser vara moderna tillvägagångssätt för befolkningsdynamik. Först tar vi upp de olika element som utgör ett syntetiskt tillvägagångssätt för att studera befolkningsförändringar. Avsnitt II är ryggraden i kapitlet och i det erbjuder vi en lista över komponenter som vi anser vara viktiga för studiet av befolkningsdynamik. Vissa av dessa delar är relaterade forskningsområden, t.ex. mikrobiell ekologi, medan andra är konceptuella tillvägagångssätt, t.ex. internationellt samarbete i fältforskning längs viktiga ekologiska gradienter. För det andra beskriver vi hur populationsdynamiken har förändrats sedan den uppstod som ett område. Slutligen beskriver vi tre breda skalor av tillvägagångssätt för frågor om populationsdynamik och några av svårigheterna med att integrera de olika delarna av populationsbiologin tillsammans.