Pachycephalosauria

Ceratopsia

De första resterna av en dinosaurie av typen ceratopsia (”med horn”) hittades på 1870-talet av den amerikanske paleontologen Edward D. Cope, som gav djuret namnet Agathaumus, men materialet var så fragmentariskt att dess ovanliga utformning inte genast kunde kännas igen. Den första antydan om att det hade funnits horndinosaurier dök inte upp förrän i slutet av 1880-talet med upptäckten av en stor hornkärna, som först misstogs för en bison. Kort därefter hittades dussintals stora kranier med horn – de första av många exemplar av Triceratops.

Ceratopsierna dök först upp i den blygsamma formen av psittacosaurider, eller papegojreptiler, i den tidiga kritan och överlevde fram till den ”stora utrotningen” i slutet av kritperioden. Triceratops var tillsammans med Tyrannosaurus en av de allra sista av alla kända dinosaurier från den mesozoiska eran i Nordamerika, där fossilregistret från den senaste kritaperioden är mest känt. Ceratopsierna hade en märklig geografisk spridning: de tidigaste och mest primitiva arterna, som Psittacosaurus, är endast kända från Asien-Mongoliet och Kina, närmare bestämt. Protoceratops och dess släktingar är kända från både Asien och Nordamerika. Alla avancerade ceratopsider (chasmosauriner och centrosauriner) har, med undantag för några fragmentariska och tveksamma exemplar, endast hittats i Nordamerika.

Ceratopsiderna varierade i storlek från relativt små djur av hundstorlek till den nästan 9 meter långa och fyra till fem ton tunga Triceratops. Även om Triceratops ofta jämförs med den moderna noshörningen växte Triceratops till en vikt och volym som var flera gånger större än den största levande noshörningen, och dess beteende var troligen motsvarande annorlunda. Det mest utmärkande draget hos nästan alla medlemmar av gruppen var hornen på huvudet, därav namnet ceratops. Korrelerat med de olika arrangemangen av huvudhorn hos de olika taxa var den ovanligt stora storleken på ceratopsernas huvuden. Stora benutskott sträckte sig från baksidan av skallen och nådde långt över nacken och axlarna. Denna nacksköld, eller krans, resulterade i det längsta huvudet som någonsin prytt något landdjur; Torosaurusskallen var nästan 3 meter lång, längre än en hel vuxen Protoceratops.

Flera hypoteser har föreslagits för att förklara denna fransstruktur: en skyddande sköld för att täcka nackregionen, en infästningsplats för kraftigt förstorade käkmuskler, en infästningsplats för kraftfulla nackmuskler för att kunna svinga huvudhornen, eller ett slags prydnad för att presentera en enorm, skrämmande huvudprofil för potentiella angripare. Den mest ovanliga tanken är att strukturen inte var någon av dessa, utan snarare fungerade som en gigantisk värmeregleringsapparat, med hela dess övre yta täckt av ett stort nätverk av blodkärl som pulserar med överhettat blod eller absorberar solvärme.

De flesta av dessa hypoteser är svåra att testa. Ett viktigt faktum att ha i åtanke var att kråset inte var mycket mer än en ram av ben, som ibland var utsmyckad med knoppar och piggar runt stora öppningar bakom och ovanför skallen. Ett undantag från detta mönster var Triceratops, som hade en solid och relativt kort krans, men Triceratops är så välkänd att dess krans ofta felaktigt anses vara typisk för ceratopsierna. Den öppna kråkan hos andra ceratopsier skulle ha gett ett dåligt skydd för nackregionen och endast ett blygsamt område där käk- eller nackmusklerna kunde fästas. Om hud och mjuka vävnader täckte det område som inramades av den beniga kråkan skulle det ha skapat en formidabel närvaro när huvudet sänktes i en hotfull uppvisning. En så stor struktur skulle naturligtvis ha absorberat och reflekterat solljus som värmde vävnaden och dess inre blodkärl, men det är tveksamt om detta var en viktig eller nödvändig funktion för kransen, eftersom andra dinosaurier inte har liknande strukturer.

Ceratopsierna är indelade i grupper som speglar deras evolutionära trender genom tiden: De primitiva psittacosauriderna, som Psittacosaurus, protoceratopsiderna, inklusive Protoceratops från Asien och Leptoceratops från Nordamerika, och ceratopsiderna, som omfattar alla de avancerade och mer kända arterna, som t.ex. chasmosauriderna Triceratops och Torosaurus samt centrosauriderna, som Centrosaurus (eller Monoclonius) – alla från Nordamerika.

Likt pachycefalosaurierna ser de mest basala ceratopsierna, såsom Psittacosaurus, mycket ut som typiska ornithopoder, till stor del på grund av deras relativt långa bakben och korta framben (vilket troligen resulterade i en tvåbent hållning och fortplantning) och persistensen av övre framtänder och ett tämligen ospecificerat bäcken. Psittacosaurus liknade ornithopoderna till kroppsformen, men hade en kortare hals och svans och var mycket mindre (endast 2 meter lång) än de mest avancerade ornithopoderna såsom iguanodonterna och hadrosaurierna. Psittacosaurus hade dock en näbb, början till en karakteristisk nackkrage på baksidan av skallen och tänder som liknade de mer avancerade ceratopsiernas tänder. Den känns också diagnostiskt igen som en ceratopsian genom närvaron av ett unikt ben som kallas rostral, ett tandlöst övre näbbben som stod i motsats till det nedre rovdjursbenet som finns hos alla ornithischier.

Den mest kända av protoceratopsiderna är släktet Protoceratops. Dussintals skeletexemplar, från nästan kläckta ungar till fullstora vuxna, har hittats och studerats. Denna sällsynta skatt, den första som innehåller mycket unga individer som otvetydigt är associerade med vuxna individer, var resultatet av en serie expeditioner från American Museum of Natural History på 1920-talet till Gobiöknen i Mongoliet. Deras samling gav den första giltiga tillväxtserien för någon dinosaurie. Deras upptäckt av flera bon med ägg som var löst förknippade med Protoceratops-skelett var det första fyndet av ägg som otvivelaktigt var dinosaurier. Äggen, som ursprungligen tillskrevs Protoceratops, har först nyligen korrekt hänförts till theropoden Oviraptor (se avsnittet Tetanurae).

Protokolleratopsidernas skelettanatomi förebådade den hos de mer avancerade ceratopsiderna. Ceratopsidernas skalle var oproportionerligt stor i förhållande till resten av djuret och utgjorde ungefär en femtedel av den totala kroppslängden hos Protoceratops och minst en tredjedel hos Torosaurus. Protoceratops’ huvudkråka var en blygsam bakåtriktad förlängning av två kranialbågar, men den blev den enorma fläktformade prydnaden hos senare former. Protoceratops uppvisade också ett kort men kraftigt horn på nosen på grund av utvecklingen av näsbenen; även detta var en föregångare till de framträdande näshornen hos ceratopsider som Centrosaurus, Chasmosaurus, Styracosaurus, Torosaurus och Triceratops. De två sista släktena utvecklade ytterligare två större horn ovanför ögonen. Dessa horn var otvivelaktigt täckta av horniga skidor eller mjuk vävnad, vilket framgår av avtryck på dem av ytliga kärlkanaler för närande blodkärl. Dessa avancerade ceratopsider delas ibland in i centrosauriner, som hade ett framträdande näshorn men små eller obefintliga ögonhorn, och chasmosauriner, som hade större ögonhorn men reducerade näshorn.

Ceratopsiernas käkar var mycket specialiserade. Underkäken var massiv och solid för att bära upp ett stort batteri av tänder som liknade ankarnas. De nedre käkbenen var sammanfogade framtill och täcktes av en kraftig näbb som bildades av det tandlösa rovdjursbenet. Själva denna struktur måste ha varit täckt av en vass, hornig, sköldpaddsliknande näbb. Kontinuerliga tandytor sträckte sig över de bakre två tredjedelarna av käken. Tandbatterierna skilde sig dock från hadrosaurierna genom att de bildade långa, vertikala skärande ytor när övre och undre batterierna möttes, vilket fungerade ungefär som en självskärande sax.

Som hos hadrosaurierna bestod varje tandbatteri av ungefär två dussin eller fler tandlägen som var sammanpressade till ett enda stort block. Vid varje tandposition fanns det en funktionell, eller ockluderande, tand (ankdjuren hade två eller tre) tillsammans med flera fler outvecklade ersättningständer undertill. (Alla tandade ryggradsdjur, levande och utdöda, utom däggdjur, har ett livslångt förråd av ersättningständer). Man antar att de livnärde sig på något extremt segt och fiberrikt, till exempel blad av palmer eller cycader, som båda var rikligt förekommande under senmesozoisk tid.

Med undantag av den tvåbenta Psittacosaurus, och kanske de fakultativt tvåbenta protoceratopsiderna, var alla ceratopsider obligatoriska fyrfotadjur med en tung, tung kroppsbyggnad. Benbenen var kraftiga och själva benen muskulösa. Fötterna var halvplantigrada för att möjliggöra graviportal ställning och framåtskridande, och alla tår slutade i ”hovar” snarare än klor. Liksom hos de flesta andra fyrbenta djur var de bakre benen betydligt längre än de främre (vilket återigen tyder på att de är tvåbenta). Bakbenen var placerade direkt under höftfickorna och hölls nästan raka och vertikala. De främre benen däremot stack ut åt båda hållen från axelhålorna i en ”push-up”-position. Huvudet var följaktligen lågt och nära marken. Denna blandade hållning var kanske relaterad till det stora hornhuvudet och dess roll i strid, där de böjda frambenen gav en bred ställning och en stabil bas för att rikta hornen mot en motståndare och motstå ett angrepp.

De fyra första nackkotorna hos ceratopsierna var sammansmälta (co-ossifierade), antagligen för att stödja den massiva skallen. Nackens första led var ovanlig eftersom benet vid skallens bas bildade en nästan perfekt sfär som passade in i ett skålliknande fäste i de sammansmälta nackkotorna. Ett sådant arrangemang verkar ha gett solida förbindelser tillsammans med maximal frihet för huvudet att svänga i vilken riktning som helst utan att behöva vrida kroppen. Förmodligen använde ceratopsierna sina horn på ett aggressivt sätt, men om de använde dem som försvar mot eventuella rovdjur, i brunststrid med andra hanar av ceratopsierna, eller både och, är inte så tydligt. Bevis på stickskador hos vissa exemplar tyder på brunstmöten, men det faktum att båda könen uppenbarligen hade horn verkar tyda på att försvar eller artkännedom var deras primära användningsområden.