Kalott

Kalott
Fyra Patella vulgata-skalottar i sin naturliga miljö (här nordvästra Galicien). Ett djur separerades från stenen och vändes om för att visa undersidan och den muskulösa foten.
Vetenskaplig klassificering
Kungarike: Animalia Familj: Mollusca Klass: Gastropoda Ordning: Patellogastropoda Lindberg, 1986
Underordnar och familjer
Visa text.

Limpet är det gemensamma namnet på någon av de marina snäckor och blötdjur som ingår i ordningen Patellogastropoda, som i bevarade former kännetecknas av ett tillplattat, koniskt eller hattformat skal och en sugfotsliknande fot utan skyddande operculum.

Men patellogastropoderna är de egentliga slabborna, eftersom termen slabban också används allmänt som ett vanligt namn för många marina snäckor och även vissa sötvattensnäckor i andra taxonomiska grupper som har ett enkelt skal som är mer eller mindre brett koniskt eller ”patelliformigt” till formen och som antingen inte är upprullat, eller verkar inte vara upprullat, i den vuxna snäckan. Nyckelhålssnäckor i familjen Fissurellidae liknar till exempel äkta snäckor på grund av sina enkla koniska skal, men i verkligheten är de inte nära besläktade med äkta snäckor. Den här artikeln kommer att begränsas till de äkta kalmarerna i ordningen Patellogastropoda.

Patellogastropoda har en viktig ekologisk roll i näringskedjorna, eftersom de betar av alger och marina angiospermer och är en viktig näringskälla för strandfåglar, fiskar, däggdjur, krabbor, sjöstjärnor och så vidare. För människor har större musslor också historiskt och för närvarande fungerat som en födokälla, och de förekommer också i konstverk och som smycken. Deras närvaro hjälper också till att övervaka ekosystemens hälsa.

Översikt

Loppor tillhör blötdjursklassen Gastropoda. Gastropoder kallas också för enskaliga djur eftersom de flesta har ett enda skal, eller en ventil, som är karakteristiskt hoprullad eller spiralformad, som hos snäckor, snäckor, abaloner, kohjortor, valkar och snäckor. Vissa gastropoder, som sniglar och havssniglar (nakensnäckor), saknar dock skal och vissa har till och med skal med två halvor, vilket ser ut som om de vore tvåskaliga.

Gastropoder har typiskt sett placerats i två underklasser: Orthogastropoda (”riktiga sniglar”) och Eogastropoda (”riktiga kalottar”) (Ponder och Lindberg 1997). I Bouchet och Rocrois (2005) taxonomi har dock Patellogastropoda blivit ett orangerat taxon som en separat klad.

Termen limpa är en inexakt term, som ganska ofta används som en del av det vanliga namnet på en mängd olika arter av marina och sötvattens gastropoder, varav en del har gälar och en del har en lunga. Namnet ges på grund av att de har ett tillplattat, konliknande skal (”patelliform”), men de olika grupper av sniglar som har ett sådant skal är inte alls nära besläktade med varandra. Uttrycket ”äkta snäckor” används endast för marina snäckor i den gamla ordningen Patellogastropoda i underklassen Eogastropoda.

Av de blötdjur i underklassen Orthogastropoda för vilka termen kalott används är sådana marina former som nyckelhålsalamander (Fissurellidae), toffelalamander (Calyptraeidae), hovalamander (Hipponix), de opisthobranchiska ickeaspidiska kalottarna som Tylodina och Umbraculum, och de lunglevande falska kalottarna (Siphonaria). Namnet används också för de pulmonala sötvattensflod- och sjöskalbaggarna Ancylidae och Acroloxidae.

De flesta marina ”kalmar” har gälar, medan alla sötvattensskalbaggar och ett fåtal marina kalmar har en mantelhåla som är anpassad för att andas luft och fungera som en lunga (och som i vissa fall återigen har anpassats för att absorbera syre från vatten). Dessa olika typer av sniglar är endast mycket avlägset besläktade med varandra. Med andra ord används namnet slabbsnäcka för att beskriva olika extremt olika grupper av snäckor som endast förenas av att de har samma grundläggande skalform (ett exempel på konvergent evolution).

Beskrivning

Alla levande slabbsnäckor (ordningen Patellogastropoda) har tillplattade, kägel- eller hattformade skal, där skalets spets vanligen är belägen antingen i mitten av skalet eller något längre fram i skalet (Lindberg 2005). Alla skal har koncentriska tillväxtlinjer, och många arter har ytterligare radiella ribbor som sträcker sig från skalkanten till spetsen (Lindberg 2005). Skal av subtidala arter är vanligtvis vita eller rosa i färgen och intertidala arter är vanligtvis grå eller tråkigt bruna med vita fläckar och radiella strålar (Lindberg 2005). Många skal av snäckor är ofta täckta av mikroskopiska tillväxter av gröna havsalger, vilket kan göra dem ännu svårare att se, eftersom de kan likna själva stenytan i hög grad.

Snäckor varierar i storlek från cirka 5 till 200 millimeter (0,19 till 7,9 tum) i längd (Lindberg 2005). Fram till helt nyligen var det känt att en västmexikansk blodigelart, jätteblodigeln Patella (Ancistromesus) mexicana, kunde bli så stor som 20 centimeter (7,9 tum). Denna art är nu i allvarlig fara för utrotning, eftersom den är långsam att nå sin mognad och har drabbats av överdriven insamling, både som födoämne och av skalsamlare och -handlare.

Huvudet har ett par tentakler; munnen öppnas ventralt för att äta och har en radula som typiskt sett har mycket få robusta tänder (Lindberg 2005). Två gälkonfigurationer finns hos patellogastropoder. Hos vissa (klassiskt underordningen Patellina) finns gälarna runt kanten av födan och sträcker sig runt öppningen, medan gälarna hos andra (klassiskt underordningen Acmaeina) finns över huvudet (Lindberg 2004).

Majoriteten av patellogastropod-arter brukar hittas starkt vidhäftande till stenar eller andra hårda substrat, och ser ut som små knölar på ytan. De fäster sig vid substratet med hjälp av pedalslem och en muskulös ”fot”. De förflyttar sig med hjälp av vågliknande muskelsammandragningar av foten när förhållandena är lämpliga för dem att beta. De kan också ”klamra sig fast” mot stenytan med mycket stor kraft när det behövs, och denna förmåga gör det möjligt för dem att hålla sig fast på ett säkert sätt, trots den farliga vågverkan på utsatta klippkuster. Förmågan att klamra sig fast gör också att skalkanten förseglas mot klippytan, vilket skyddar dem från uttorkning under lågvatten, trots att de befinner sig i fullt solljus.

Utbredning och livsmiljö

Representanter från ordningen Patellogastropoda, de äkta kalmarerna, lever på klippkusterna i alla världshav över hela världen.

En mängd olika arter lever i hela den intertidala zonen. I djuphavet finns de både vid hydrotermiska skorstenar och vid kalla källor, och i kustnära subtidalbiotoper är de vanligen associerade med kalkhaltiga substrat (Lindberg 2004).

Patellogastropoder klamrar sig ofta fast på steniga substrat. När äkta kalottar är helt fastklämda är det nästan omöjligt att ta bort dem i ett stycke från stenen med enbart brutal kraft, och kalotten låter sig hellre förstöras än att sluta klamra sig fast vid sin sten. Denna överlevnadsstrategi har lett till att blötdjuret har använts som en metafor för envishet eller envishet.

Många arter av blötdjur håller fast vid växter som substrat, bland annat vid brunalger, rödalger och havsgräs (Lindberg 2004). Sådana marina växtskalmar finns i alla större hav utom i Norra ishavet (Lindberg 2004).

Beteende, föda och fortplantning

Föda

Patellogastropoder är gräsätare och livnär sig i allmänhet på alger som växer på stenar eller andra ytor. Kalmarer skrapar upp algfilmer med en radula, en bandliknande tunga med rader av tänder. I vissa delar av världen är vissa mindre arter av äkta skalbaggar specialiserade på att leva på sjögräs och äta de mikroskopiska alger som växer där. Andra arter lever på, och betar direkt på, ståndarna (stjälkarna) av brunalger (kelp).

Limpeterna tar i allmänhet bort kiselalger, algsporer och bitar av växtmaterial från substratet, med endast ett fåtal arter som kan äta direkt på stora alger (Lindberg 2004). Lika stora trubbiga radformade tänder är vanliga hos arter som livnär sig på korallina alger, och ojämnt stora, spetsiga radformade tänder är vanliga hos arter som betar av stensubstrat, och breda, platta tänder är vanliga hos arter som livnär sig på marina angiospermer (Lindberg 2004).

Predatorer och andra risker

Limpeterna är bytesdjur för en mängd olika organismer, inklusive sjöstjärnor, rovdjurssnäckor, kustfåglar, fiskar, ödlor, små däggdjur, sälar och människor. Ostronfiskare och andra strandfåglar kan vara särskilt glupska rovdjur (Lindberg 2004). Vid högvatten är rörliga patellogastropoder sårbara för vattenlevande rovdjur, och vid lågvatten är de sårbara för strandfåglar och däggdjur (Lindberg 2004).

Limpeter uppvisar en mängd olika försvarsåtgärder, till exempel att fly eller klamra sitt skal mot substratet. Försvarssvaret kan bestämmas av typen av rovdjur, vilket ofta kan upptäckas kemiskt av snäckan.

Snäckor som befinner sig på exponerade stränder, som har färre stenbassänger än skyddade stränder och därmed är i mindre frekvent kontakt med vatten, har en större risk för uttorkning på grund av effekterna av ökat solljus, vattenavdunstning och den ökade vindhastigheten. För att undvika uttorkning klamrar de sig fast vid den sten de bor på, vilket minimerar vattenförlusten från kanten runt deras bas. När detta sker frigörs kemikalier som främjar den vertikala tillväxten av skalet hos slabban.

Hemningsbeteende och territorialitet

Slabbans skal

Slabbor i det intertidala området i Cornwall, England.

Vanliga kalmar i Pembrokeshire, Wales.

Vissa arter av kalmar återvänder till samma plats på klippan som kallas för ”hemmanar” precis innan tidvattnet drar sig tillbaka (BBC). Hos sådana arter växer skalet ofta till för att exakt matcha konturerna av den sten som omger ärret. Detta beteende gör förmodligen att de kan bilda en bättre tätning mot klippan och kan bidra till att skydda dem från antingen rovdjur eller uttorkning.

Det är fortfarande oklart hur bläckfiskar hittar tillbaka till samma plats varje gång, men man tror att de följer feromoner i det slem som lämnas kvar när de förflyttar sig. Andra arter, särskilt Lottia gigantea, verkar ”ha en trädgård” med en fläck av alger runt sitt hemärr (Shanks 2002).

Lottia gigantea är också ett av de få ryggradslösa djur som uppvisar territorialitet och som aggressivt trycker bort andra organismer från denna fläck genom att ramma med skalet, och på så sätt låter sin fläck av alger växa för att de själva ska kunna beta av dem. Dessutom, där kalmarerna äter upp algerna från kala stenar, skapas platser där andra organismer kan växa och frodas.

Reproduktion och livscykel

Packning sker vanligtvis en gång om året, vanligen under vintern, och utlöses av grov sjö som sprider äggen och spermierna. Äggen är vanligtvis små, endast cirka 0,0035 tum (0,09 millimeter) i diameter (Lindberg 2004). Vissa större arter producerar miljontals ägg årligen, men vissa mindre arter, som producerar mycket färre ägg, kan leka året runt (Lindberg 2004).

Larverna genomgår ett trophophore- och veligerstadium innan de slår sig ner och genomgår metamorfos till vuxen (Lindberg 2004). Vissa arter erbjuder yngelskydd, där vissa taxonomiska grupper har inre yngelkammare, och vissa arter behåller äggen i mantelhålan men efter befruktning utvecklas äggen till krypande ungar (Lindberg 2004).

Limpeter kan vara långlivade, med märkta exemplar som överlever i mer än 10 år.

Betydelse för människan

Större arter av blodiglar tillagas, eller har historiskt sett tillagats och ätits i många olika delar av världen. De har ingått i kosten i mer än 150 000 år (Lindberg 2004). På Hawaii är kalmar (Cellana-arter) allmänt kända som ’opihi’ (Lo 2007) och betraktas som en delikatess. I Portugal kallas kalmar för lapas och anses också vara en delikatess. Man tror att storleken på kalmar minskar på grund av människans predation (Lindberg 2004).

Vissa kalmararter används i smycken av snäckor (Lindberg 2004). De har också förekommit i konsten, där War: The Exile and the Rod Limpet (1842) är en välkänd klassiker där Napoleon Bonaparte ses betrakta ett exemplar av Patella när han är i exil på S:t Helena (Lindberg 2004).

Limpeter används också för biologisk övervakning av ekosystemens hälsa (Lindberg 2004).

Taxonomi för de äkta kalmarerna, kladen Patellogastropoda

• Överfamiljen Neolepetopsoidea McLean, 1990
  • Familjen Neolepetopsidae McLean, 1990
  • Familjen † Damilinidae Horny, 1961
  • Familjen † Lepetopsidae Mclean, 1990

• Överfamilj Lottiodea Gray, 1840
  • Familj Acmaeidae Forbes, 1850
    • Underfamilj Acmaeinae Forbes, 1850
      • Genus Acmaea
      • Genus Notoacmea
    • Underfamilj Pectinodontinae Pilbry, 1891
      • Genus Pectinodonta
      • Genus Problacmaea
    • Underfamilj Rhodopetalinae Lindberg, 1981
      • Genus Rhodopetala
• Family Lepetidae Gray, 1850
  • Underfamilj Lepetinae Gray, 1850
    • Genus Bathylepeta Moskalay, 1977
    • Genus Cryptobranchia Middendorff, 1851
    • Genus Iothia Forbes, 1849
    • Genus Lepeta J.E. Gray, 1842
    • Genus Limalepta Moskalev, 1978
    • Genus Maoricrater Dell, 1956
    • Genus Notocrater (Suter, 1908)
  • Underfamilj Propilidiinae Thiele, 1891
    • Genus Propilidium Forbes and Hanley, 1849
    • Genus Sagamilepeta Okutani, 1987
• Familj Lottiidae Gray, 1840
  • • Genus Collosella
    • Genus Discurria
    • Genus Erginus
  • Underfamilj Lottinae Gray, 1840
    • Tribe Lottiini Gray, 1840 (synonym: Tecturidae Gray, 1840 )
      • Genus Lottia Gray, 1833
        • Lottia gigantea Sowerby, 1834
        • †Lottia alveus, Ålgräsloppan
      • Genus Niveotectura
      • Genus Tectura
    • Tribe Scurriini Lindberg, 1988
      • Genus Scurria
  • Underfamilj Patelloidinae Chapman & Gabriel, 1923
    • Genus Patelloida
    • Genus Potamacmaea
    • Genus Radiacmea

• Överfamilj Nacelloidea
  • • Familj Nacellidae
      • Genus Macklintockia
      • Genus Naccula
      • Genus Nacella
        • • Nacella kerguelenensis (E. A. Smith, 1877
          • Nacella macquariensis Finlay, 1927
          • Nacella terroris (Filhol, 1880)

• Överfamiljen Patelloidea
  • Familjen Patellidae
    • Genus Cellana
      • • Cellana ampla
        • Cellana ardosioea Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana capensis Gmelin, 1791
        • Cellana craticulata Suter, 1905
        • Cellana conciliata Regnbågslimpa
        • Cellana denticulata Martyn, 1784
        • Cellana eucosmia Pilsbry, 1891
        • Cellana exarata Hawaiian blackfoot ’opihi
        • Cellana flava Hutton, 1873
        • Cellana grata Gould, 1859
        • Cellana melanostoma Pilsbry, 1891
        • Cellana nigrolineata Reeve, 1854
        • Cellana ornata Dillwyn, 1817
        • Cellana radians (Gmelin, 1791)
        • Cellana rota
        • Cellana sandwicensis
        • Cellana stellifera Gmelin, 1791
        • Cellana strigilis Powell , 1955
        • Cellana strigilis strigilis Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana strigilis bollonsi Powell, 1955
        • Cellana strigilis chathanensis (Pilsbry, 1891)
        • Cellana strigilis flemingi Powell, 1955
        • Cellana strigilis oliveri Powell, 1955
        • Cellana strigilis redimiculum (Reeve, 1854)
        • Cellana talcosa Gould, 1846
        • Cellana testudinaria Linnaeus, 1758
        • Cellana toreuma Reeve, 1855
        • Cellana tramoserica Holten, 1802
  • Genus Helcion
    • Subgenus Ansates
      • Helcion pellucidum, se Blå-rayed limpet
      • Helcion tella
    • Subgenus Helcion
      • Helcion pectunculus
    • Subgenus Patinastra
      • Helcion dunkeri
      • Helcion pruinosus
  • Genus Helioniscus
    • • Helcion tella
• Genus Patella
  • Subgenus Olana
    • Patella cochlear
  • Subgenus Patella
    • Patella baudonii
    • Patella caerulea
    • Patella candei
    • Patella (candei) gomesii
    • Patella compressa
    • Patella depressa
    • Patella ferruginea
    • Patella lowei
    • Patella miniata
    • Patella moreleti
    • Patella piperata
    • Patella rustica
    • Patella ulyssiponensis
    • Patella variabilis
    • Patella vulgata
    • Patella granularis
    • Patella adansonii
    • Patella canescens
    • Patella granatina
    • Patella lugubris
    • Patella oculus
    • Patella plumbea
    • Patella argenvillei
    • Patella barbara
    • Patella chapmani
    • Patella exusta
    • Patella flexuosa
    • Patella kermadecensis
    • Patella laticostata
    • Patella longicosta
    • Patella peronii
    • Patella tabularis
    • Patella tucopiana
• Genus Rhodopetala
  • • Rhodopetala rosea

• BBC. n.d. Common limpet. BBC. Hämtad den 15 augusti 2008.
• Lindberg, D.R. 2004. I B. Grzimek, D.G. Kleiman, V. Geist och M.C. McDade, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Detroit: Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
• Lo, C. 2006. På klipporna. Hana Hou! 9(6). Hämtad den 15 augusti 2008.
• Ponder, W.F. och D.R. Lindberg. 1997. Towards a phylogeny of gastropod mollusks: An analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society 119: 83-2651.
• Shanks, A.L. 2002. Tidigare agonistisk erfarenhet bestämmer både födosöksbeteende och territorialitet hos blötdjuret Lottia gigantea (Sowerby). Behavioral Ecology 13: 467-471

Alla länkar hämtade 23 juli 2018.

• Acmaeidae på NCBI taxonmy website.