Frontiers in Systems Neuroscience

Introduktion

Antalet studier om känsloreglering har ökat dramatiskt under de senaste två decennierna. Dessa studier har stärkt vår kunskap om hur effektiviteten i känsloregleringen är avgörande för olika aspekter av hälsosam affektiv och social anpassning (Gross, 2001; John och Gross, 2004). Vidare kännetecknar dysreglering av känslor vanligtvis humör- och ångeststörningar (Gross och Thompson, 2007).

Två viktiga strategier för känsloreglering som särskilt har studerats är kognitiv omvärdering och expressivt undertryckande (Gross och John, 1998). I synnerhet definieras kognitiv omvärdering som ett försök att omtolka en situation som framkallar känslor på ett sätt som ändrar dess innebörd och förändrar dess känslomässiga inverkan (Lazarus och Alfert, 1964; Gross och John, 2003). Expressivt undertryckande definieras som försöket att dölja, hämma eller minska pågående emotionsuttryckande beteende (Gross och Levenson, 1993; Gross och John, 2003).

Baserat på en analys av hur känslor utvecklas över tid har det hävdats att kognitiv omvärdering och expressivt undertryckande har sin primära påverkan på olika ställen i den emotionsgenererande processen (figur 1; Gross, 2001; Gross och John, 2003). Kognitiv omvärdering är en antecedent-fokuserad strategi som verkar innan den fullständiga aktiveringen av känsloreaktionstendenserna har ägt rum. Den kan således förväntas ändra hela det känslomässiga reaktionens tidsmässiga förlopp innan känsloreaktionerna har genererats helt och hållet. Expressivt undertryckande är en responsfokuserad strategi som ingriper när en känsla redan är igång och efter det att beteendesvaren redan har genererats fullt ut. Den kan således förväntas kräva upprepade ansträngningar för att hantera känsloreaktioner när de kontinuerligt uppstår, vilket utmanar individens resurser.

Användningen av kognitiv omvärdering gör det möjligt att genomföra och producera ett mellanmänskligt beteende som på ett lämpligt sätt är fokuserat på social interaktion och som uppfattas av de andra som känslomässigt engagerande och responsivt. I motsats till detta kommer expressivt undertryckande relativt sent i den emotionsgenererande processen och ändrar huvudsakligen den beteendemässiga aspekten av de emotionella reaktionerna, utan att minska den subjektiva och fysiologiska upplevelsen av negativa känslor, som inte är direkt riktad mot undertryckandet och som därför kan fortsätta att dröja kvar och ackumuleras utan att vara lösta. Eftersom uttrycksundertryckning kommer sent i den emotionsgenererande processen kräver det att individen anstränger sig för att hantera de emotionella reaktioner som ständigt uppstår. Dessa upprepade ansträngningar förbrukar kognitiva resurser på bekostnad av sociala prestationer och skapar en känsla av diskrepans mellan inre erfarenhet och yttre uttryck hos individen (Higgins, 1987). Den slutliga effekten av denna känsla av inautenticitet kan leda till negativa känslor om jaget, vilket försvårar upprättandet av känslomässigt nära relationer och snarare bidrar till undvikande, avledda och ängsliga relationsbeteenden (Sheldon et al., 1997; John och Gross, 2004).

I de följande avsnitten analyseras kortfattat experimentella resultat om kognitiv omvärdering och expressivt undertryckande. Därefter kommer individuella skillnader i fynd om dispositionell användning av dessa två strategier att beaktas. Slutligen kommer hjärnstrukturella grunder och funktionell aktivering som är kopplade till den vanliga användningen av kognitiv omvärdering och expressivt undertryckande att diskuteras i detalj.

Experimentella studier

I experimentella studier utsätts deltagarna för emotionsframkallande situationer och tilldelas slumpmässigt att använda sig av strategier för kognitiv omvärdering eller expressivt undertryckande eller att agera naturligt (kontrollbetingelse). Experimentella studier använder kraftfulla forskningsdesigns: genom att manipulera känsloreglerande processer direkt kan de faktiskt påvisa de omedelbara kausala effekterna av särskilda strategier på beroende variabler av intresse, t.ex. affektiva, kognitiva och sociala konsekvenser.

Övergripande experimentella studier har visat att kognitiv omvärdering har en positiv inverkan på den affektiva domänen genom att minska negativa känsloupplevelser och beteendeuttryck av negativa känslor utan att det sker någon ökning av fysiologisk aktivering. I motsats till detta har förträngning en negativ inverkan genom att minska den positiva känsloupplevelsen och lämna den subjektiva negativa känsloupplevelsen oförändrad och förvärra den fysiologiska aktiveringen (Gross och Levenson, 1993, 1997; Gross, 2002; Mauss m.fl., 2005; Hayes m.fl., 2010; Brans m.fl, 2013).

Kognitivt sett resulterar omvärdering i oförändrad eller förbättrad beteendemässig minnesprestanda, medan expressivt undertryckande försämrar minnesprestanda (Richards och Gross, 1999, 2000; Dillon et al., 2007; Sheppes och Meiran, 2007, 2008; Hayes et al., 2010). Minnesfördelen för kognitiv omvärdering kan understödjas av levels-of-processing-effekten (Dillon et al., 2007), som kännetecknas av djupare kognitiv analys av stimuli (Craik och Lockhart, 1972).

I experimentella studier om effekterna av känsloregleringsstrategier i sociala sammanhang ombeds vanligen en medlem av varje dyad att antingen undertrycka, omvärdera eller att interagera naturligt med sin samtalspartner. När försökspersonerna interagerade med en person som använde sig av undertryckning upplevde de mer stress (dvs. större ökning av blodtrycket) än när de interagerade med en person som använde sig av omvärdering (Butler et al., 2003; Richards et al., 2003). Även om reappraisal inte har några skadliga effekter kan alltså de kognitiva kostnaderna för uttrycksfullt undertryckande samverka för att äventyra det sociala funktionssättet, eftersom undertryckaren misslyckas med att ta till sig den information som behövs för att reagera på ett lämpligt sätt på de andra och verkar inte vara inställd på interaktionens flöde.

Studier om individuella skillnader

Då experimentella studier inte kan redovisa de långsiktiga, kumulativa konsekvenserna av att använda särskilda regleringsstrategier för individens känsloliv, relationer och välbefinnande, användes en kompletterande, korrelationell forskningsansats. I detta syfte utvecklade Gross och John (2003) ett frågeformulär för självrapportering, Emotion Regulation Questionnaire (ERQ), för att bedöma individuella skillnader i användningen av vanemässig, dispositionell kognitiv omvärdering och expressivt undertryckande. Studier med ERQ har visat att den vanemässiga användningen av dessa strategier varierar systematiskt mellan individer och är stabil i tiden (Gross och John, 2003). Vidare resulterade kognitiv omvärdering och expressivt undertryckande knappt relaterade till intelligens, social önskvärdhet och personlighetsdrag, men starkt relaterade till konstruktionerna inautenticitet, hantering av stress och humörhantering (John och Gross, 2004).

Effektivt är användningen av kognitiv omvärdering i vardagen relaterad till större upplevelse och uttryck av positiva känslor och mindre upplevelse och uttryck av negativa känslor. Däremot upplever och uttrycker individer som ofta använder expressivt undertryckande mindre positiva känslor, utan skillnader i de negativa (Gross och John, 2003; Abler et al., 2010; Larsen et al., 2012). Expressivt undertryckande kan dock öka negativ affekt genom sin strikta koppling till inautenticitet, vilket specifikt leder till att man mår dåligt av sig själv och till och med till depressiva symtom (John och Gross, 2004).

Kognitivt sett har omvärdering inga effekter på mnesiska prestationer, medan undertryckande är negativt relaterat till minnet, i synnerhet för socialt relevant information (Richards och Gross, 2000; Egloff m.fl., 2006; Hayes m.fl., 2010; Moore och Zoellner, 2012). Inom områdena interpersonell funktion och välbefinnande var kognitiv omvärdering intressant nog förknippad med bättre psykologisk hälsa. Faktum är att personer som vanligen använder sig av reappraisal uppvisade lägre depressionssymptom, var mer nöjda och optimistiska och hade högre självkänsla, nivåer av miljömässig behärskning, personlig tillväxt, självacceptans, copingförmåga, känsla av autonomi samt bättre mellanmänskliga relationer (Garnefski et al., 2001; John och Gross, 2004). I motsats till detta upplever suppressorer att de har mindre socialt stöd, sämre copingförmåga, lägre livstillfredsställelse, självkänsla, optimistisk inställning till framtiden, högre undvikande och brist på nära sociala relationer och stöd, alla faktorer som ökar risken för depressiva symtom (Sheldon et al., 1997; John och Gross, 2004). Hur som helst har intressanta studier nyligen visat att kulturen måste vara en moderatorvariabel för känsloreglering, eftersom sambandet mellan uttryckligt undertryckande och negativa indikatorer på psykisk hälsa är starkare i den västerländska kulturen än i den österländska (Soto et al., 2011; Hu et al, 2014).

Neurala korrelat av kognitiv omvärdering och expressivt undertryckande

Då den vanemässiga användningen av känsloregleringsstrategier uppvisar stabila individuella skillnader, skulle det kunna vara möjligt att dessa strategier, antingen som en konsekvens (dvs. att redan existerande individuella volymmässiga skillnader leder till skillnader i känsloreglering) eller som en förutsättning (dvs. att volymerna av hjärnregioner påverkas av användningen av känsloregleringsstrategier), är förknippade med individuella skillnader i hjärnvolymer och funktionell aktivering. Flera studier har undersökt de underliggande neurobiologiska substraten för kognitiv omvärdering och expressivt undertryckande.

Nedan presenteras en översikt över studierna om strukturella och funktionella variationer i hjärnan som är förknippade med användningen av kognitiv omvärdering och expressivt undertryckande.

Hjärnstrukturella studier

I en studie med magnetisk resonanstomografi (MRI) undersökte Welborn et al. (2009) sambandet mellan könsskillnader i orbitofrontala cortex (OFC) subregioner och affektiva individuella skillnader hos friska vuxna. Som tidigare rapporterats (Gross och John, 2003) rapporterade kvinnor att de använde suppression mindre ofta än män. Volymskillnader baserade på deltagarnas kön identifierades också med män som visade större vänster planum temporal och kvinnor som visade större ventromedial prefrontal cortex (vmPFC), höger lateral OFC, cerebellum och basala ganglier. Påfallande nog var vmPFC-volymen (men inte OFC-volymen) positivt relaterad till individuella skillnader i kognitiv omvärdering och negativt relaterad till användning av expressivt undertryckande. Vidare medierade vmPFC-volymen helt könsskillnader i emotionsundertryckning och delvis i kognitiv omvärdering.

I en annan region of interest (ROI)-baserad neuroimaging-studie fann Giuliani et al. (2011a) ett positivt samband mellan kognitiv omvärdering och volymen av den dorsala främre cingulära hjärnbarken (dACC), men inte av den ventrala ACC, hos friska kvinnliga försökspersoner. Inga samband mellan dACC-volym och expressivt undertryckande, negativ affekt eller ålder hittades. Med tanke på att expressivt undertryckande är en strategi för känsloreglering som kräver interoceptiv och känslomässig medvetenhet, undersöktes den främre insulans roll i denna process ytterligare (Giuliani et al., 2011b). Det visades att volymen av anterior insula korrelerar positivt med expressiv suppression, men inte med kognitiv omvärdering och negativ affekt. Dessa resultat stämmer överens med idén om att karaktärsmönster av känslobearbetning är relaterade till hjärnstrukturen och visar att individuella skillnader i kognitiv omvärdering är relaterade till olika dACC-volymer, medan individuella skillnader i expressivt undertryckande är relaterade till olika främre insulavolymer.

Med hjälp av en utforskande helhjärnans strategi undersökte Kühn et al. (2011) de strukturella korrelaten till den vanemässiga användningen av expressivt undertryckande av känslor. De fann en positiv korrelation mellan volymen av höger dorsomedial prefrontal cortex (dmPFC) och expressivt undertryckande, men inget samband mellan något annat hjärnområde och kognitiv omvärdering. Som förväntat på grundval av den viktiga roll som dmPFC spelar i självkontroll och frivillig handlingsinhibering (Brass och Haggard, 2007; Brody et al., 2007; Campbell-Meiklejohn et al., 2008; Kühn et al., 2009) är den responsfokuserade känsloregleringsstrategin expressivt undertryckande förknippad med ökad grå substansvolym i dmPFC. Även om det inte går att utesluta att den ökade dmPFC-volymen hos försökspersoner med strategier för expressivt undertryckande är ett a priori villkor snarare än en konsekvens av beteendet, kan man spekulera i att expressivt undertryckande står under intern kontroll som en konsekvens av internaliseringen av samhällsnormer, seder och bruk som styr adekvata eller oönskade känslouttryck.

Nyligen analyserades med hjälp av voxelbaserad morfometri (VBM) i ett stort urval av unga individer sambandet mellan volymerna av grå substans i de a priori ROIs, inklusive amygdala, insula, dACC/paracingulate cortex, mediala och laterala PFC, med kognitiv omvärdering och användning av expressivt undertryckande samt neuroticism (Hermann et al, 2013a). Intressant nog observerades ett positivt samband mellan kognitiv omvärdering och neuroticism och amygdalavolym. Vidare resulterade expressiv suppression positivt associerad med dACC/paracingulate cortex och medial PFC grå substansvolym. Dessa resultat understryker amygdalas roll i individuella skillnader i användningen av kognitiv omvärdering samt neuroticism som inte har hittats i tidigare studier. Dessutom underbygger sambandet mellan användning av expressivt undertryckande med större volymer av dACC/paracingulate cortex och medial PFC dessa regioners roll i regleringen av känsloexpressivt beteende. Det är uppenbart att Hermann et al. (2013a) replikerade inte tidigare resultat om större volym av dACC (Giuliani et al., 2011a) och vmPFC (Welborn et al., 2009) hos personer som ofta använder sig av kognitiva omvärderingar och större volym av insula (Giuliani et al., 2011b) och mindre volym av vmPFC (Welborn et al., 2009) hos personer som ofta använder sig av expressiv suppression. Däremot är den positiva korrelationen av expressiv suppression med dACC/paracingulate cortex och med vmPFC:s grå substansvolym i linje med dmPFC:s inblandning i det nätverk som är kopplat till inhibering av handlingar (Kühn et al, 2009).

Om än något motstridiga visar övergripande studier av hjärnstrukturen att distinkta hjärnstrukturella variationer av volymen grå substans i amygdala, insula, dACC, vmPFC och dmPFC kan ligga till grund för individuella skillnader i kognitiv omvärdering och användning av expressivt undertryckande. En replikering av dessa resultat saknas dock fortfarande eftersom de flesta av de ovannämnda studierna fokuserade på olika hjärnregioner. Dessutom förhindrar metodologiska faktorer (t.ex. VBM vs. ROI-strategi) samt urvalskarakteristika (t.ex. deltagarnas kön och ålder) en rimlig jämförelse av resultaten.

Hjärnans funktionella studier

De neurala grunderna för känsloregleringsprocesser har undersökts ytterligare av flera funktionella neuroimagingstudier genom att manipulera känsloregleringsstrategier (Ochsner och Gross, 2005). I allmänhet används negativa affektiva bilder och deltagarna tränas i att minska den känslomässiga effekten av bilderna genom att använda kognitiv omvärdering. Det är välkänt att inte alla personer som upplever negativa upplevelser utvecklar ångeststörningar, som ett resultat av individuella skillnader i regleringen av negativa känslor. Hur som helst har det visat sig att en mer frekvent användning av vanemässig (dispositionell) kognitiv omvärdering i det dagliga livet är mer anpassningsbar. Intressant nog indikeras nedregleringen av negativa känslor genom kognitiv omvärdering av en ökad aktivering av mediala och laterala PFC tillsammans med en minskad aktivering av känslorelaterade hjärnstrukturer som amygdala och insula (Ochsner och Gross, 2005; Ochsner et al, 2012).

För övrigt har dispositionell omvärdering förknippats med minskad insula, hippocampus och amygdala samt med starkare aktivering av dACC och dorsolaterala PFC som svar på aversiva känslomässiga stimuli (t.ex, bilder eller ansikten; Drabant et al., 2009; Carlson och Mujica-Parodi, 2010; Hayes et al., 2010; Vanderhasselt et al., 2013; Hermann et al, 2014).

Nyligen rapporterades korrelationen mellan vanemässig användning av kognitiv omvärdering och starkare nedreglering av amygdalaaktivering under instruerad känsloreglering även i en grupp patienter med remittent depression och friska kontroller med hjälp av funktionell MRT (fMRI; Kanske et al., 2012). Hermann et al. (2013b) fann att tandvårdsfobiska individer med högre dispositionell kognitiv omvärderingspoäng visade en minskad aktivering av höger dmPFC och ökad aktivering av höger vmPFC och lateral OFC under loppet av symtomprovocering. Kognitiv omvärdering var en prediktor för habituering under exponering för fobiska stimuli snarare än symtomets svårighetsgrad. Med tanke på att extinktionsinlärning och kognitiv omvärdering är viktiga komponenter i exponeringsbaserad kognitiv beteendeterapi (KBT) av fobier, är resultaten från Hermann et al. (2013b) pekar på den särskilda vikten av att ta hänsyn till individuella skillnader i allmänna kognitiva omvärderingsförmågor hos fobiska patienter före exponeringssessioner och att förbättra dessa förmågor vid behov för att stärka det (långsiktiga) resultatet av KBT.

Det är få studier som hittills har undersökt de neurala korrelaten till uttrycklig undertryckning som svar på känslomässiga stimuli (Ohira m.fl, 2006; Goldin et al., 2008; Hayes et al., 2010; Vanderhasselt et al., 2013). Ohira et al. (2006) visade på en minskad amygdalaaktivering vid undertryckande av känslor. I ytterligare en PET-studie visade Goldin et al. (2008) ökad aktivering av PFC, insula och amygdala under undertryckandet av äckliga ansiktsreaktioner som svar på filmklipp som framkallade äckel. Individuella skillnader i användandet av expressivt undertryckande har vidare förknippats med högre amygdalaaktivering vid hämning av reaktioner på ledsna jämfört med glada ansiktsuttryck (Vanderhasselt et al., 2013). Att undertrycka ansiktsuttryck som svar på negativ bild aktiverade bilateral insulär cortex, supramarginal gyrus och middle frontal gyrus (Hayes et al, 2010).

Parallellt med studier av grå substansvolym bekräftar dessa studier om den funktionella aktiveringen under kognitiv omvärdering och uttrycksuppression sammantaget att differentiell aktivering av amygdala, insula, dACC, PFC och OFC kan ligga till grund för individuella skillnader i användandet av olika känslostrategier.

Diskussion

Tillsammans understryker experimentella studier och studier av individuella skillnader den avgörande roll som kognitiv omvärdering och expressivt undertryckande spelar för såväl adaptiv som dysfunktionell känslomässig bearbetning och reglering. Vidare visar hjärnstrukturella och funktionella studier ett resulterande hjärnnätverk som utgörs av målregioner för flera känsloregleringsprocesser. Amygdala har nämligen en avgörande roll i känsloregleringen eftersom den behandlar sensorisk information från thalamus och somatosensorisk cortex och har dubbelriktade projektioner med hippocampus (känslomässiga minnen) och hypotalamus (fysiologisk aktivering). Regleringen av känslomässiga processer moduleras av ett rikt nät av sammankopplingar mellan amygdala, insula (enteroception, självkänsla) och de kortiko-subkortikala kretsarna i OFC (utvärdering av känslomässiga tillstånd, val av lämpliga beteenden) och ACC (tolkning av känslomässiga tillstånd, motiverat beteende). Även PFC (exekutiva funktioner, kognitiv utarbetande) deltar indirekt i den känslomässiga regleringen genom sina förbindelser med OFC.

Inte av en slump har ett samband mellan volymen av grå substans i amygdala och ångestrelaterade egenskaper/tillstånd rapporterats i ett stort antal studier på friska personer (Barrós-Loscertales m.fl, 2006; Tottenham et al., 2010; van der Plas et al., 2010; Gerritsen et al., 2012) samt förändrad aktivering och volym i amygdala är vanliga fynd vid humör- och ångeststörningar (Etkin och Wager, 2007; Drevets et al., 2008; Irle et al., 2010; Atmaca, 2011; Kempton et al., 2011; Sacher et al., 2012). Vidare har minskad aktivering av vmPFC tillsammans med amygdalahyperaktivering och en dysfunktionell rekrytering av ACC och dmPFC observerats hos patienter med specifik fobi och posttraumatiskt stressyndrom (Schienle et al., 2007; Hermann et al., 2009; Milad et al., 2009), vilket troligen tyder på minskad kognitiv kontroll av emotionella reaktioner. Intressant nog har fobiska individer som oftare använder sig av kognitiv omvärdering en ökad vmPFC-aktivering under extinktionsinlärning och återkallande (Hermann et al., 2013b), troligen relaterat till en starkare extinktionsinlärning som efter en framgångsrik KBT (Schienle et al., 2007).

Det uppifrån-och-nedgående nätverket för känslokontroll via kognitiv omvärdering engagerar även OFC (Ochsner och Gross, 2005; Hermann et al., 2013b). Däremot förlitar sig vanemässig bottom-up-användning av expressivt undertryckande i högre grad på främre insula (Giuliani et al., 2011a) och dACC/paracingulate cortex och medial PFC-volym (Hermann et al., 2013a) samt på ökad insula-, PFC- och amygdalaaktivering (Ohira et al., 2006; Goldin et al., 2008; Hayes et al., 2010; Vanderhasselt et al., 2013). I detta neurala korrelatmönster framträder insulans roll, inte bara som primärt stöd för interoception och övervakning av känslomässig medvetenhet och utåtriktat känslomässigt uttryck, utan också som en reläpunkt mellan signaler nedifrån och upp från hjärnregioner som är involverade i känslomässig respons och inåtriktat känslomässigt tillstånd, som amygdala, och signaler nedifrån och upp från andra regioner som är involverade i kognitiv reglering och regleringsmål, som PFC (Nunn et al, 2008).

Slutsatser

Som avgörande överväganden krävs ytterligare studier för att mer ingående beskriva relationerna mellan strukturella och funktionella data, egenskaps- och tillståndsreglering av känslor och deras interaktioner. Med tanke på det strikta sambandet mellan expressivt undertryckande, depression och stressrelaterade symtom (Moore et al., 2008) är frågan om huruvida denna strategi är en sårbarhets- eller kausalfaktor fortfarande öppen. För att utvärdera dess långsiktiga effekter på ångest, depression eller andra patologier skulle man annars kunna utforma innovativa kliniska interventioner som tränar klienterna i kognitiv omvärdering eller till och med positiv omvärdering, ett nytt försök att införliva meditation och mindfulness i kognitiv terapi (Garland et al, 2009; Hanley och Garland, 2014).

Enligt är en annan riktning för framtida studier att genomföra longitudinella undersökningar som, genom att möjliggöra upprepade observationer av effekterna av att använda särskilda strategier för känsloreglering, skulle hjälpa till att förstå den kausala ordningen för effekterna av den vanemässiga användningen av kognitiv omvärdering eller expressivt undertryckande.

Intressekonfliktförklaring

Författaren förklarar att forskningen utfördes i avsaknad av kommersiella eller finansiella relationer som skulle kunna tolkas som en potentiell intressekonflikt.