Arthropoder växer genom att gå i hudgång: de utsöndrar ett nytt exoskelett under det gamla, avlägsnar det gamla skelettet, blåser upp sig till en större storlek och väntar på att det nya skelettet ska hårdna1,2,3. Vattenlevande kräftdjur blåser upp sig till större storlek med hjälp av vatten, men i likhet med många insekter4,5,6,7 blåser landkrabban G. lateralis upp sin framtarm med gas8,9. Krabbor som nyligen har skjutit sig förblir mjuka i flera dagar innan det nya skelettet hårdnar tillräckligt för att stödja krafterna från muskelsammandragningen. Trots detta är varken vatten- eller landkrabbor oförmögna under denna period.
Den vattenlevande blå krabban Callinectes sapidus upprätthåller sin rörlighet genom att byta till ett hydrostatiskt skelett10 – ett vätskebaserat skelett som är vanligt hos ryggradslösa ryggradslösa djur med mjuka kroppar11. Hydrostatiska skelett är utformade så att kraften från muskelsammandragningen överförs av en i huvudsak inkompressibel vattenhaltig vätska11,12,13. Muskelkontraktion ökar trycket i vätskan, vilket orsakar de deformationer eller styvhet som krävs för stöd, rörelse och förflyttning.
Vi undersökte möjligheten att det vatten och den luft som G. lateralis använder för uppblåsning båda skulle kunna ge en form av hydrostatiskt skelettstöd, en pneumohydrostat, efter ruggning. Först mätte vi samtidigt trycket inuti chelipeden (klon) och kraften vid chelipedens böjning. Vi observerade en stark korrelation mellan kraft och tryck i mjuka, nyligen ruvade krabbor men inte i härdade krabbor, vilket stämmer överens med hydrostatiskt skelettstöd efter ruvningen (fig. 1a).
a, Inspelningar gjorda 12 h (inget exoskelett; de två översta spåren) och 7 d (med nytt exoskelett; de två nedersta spåren) efter ruggning. Trycket korrelerar med kraften hos den mjuka men inte hos den hårda krabban. För varje par spår visar det övre trycket (Pa, pascal) och det undre trycket visar kraften (N, newton). b, Trycket inuti cheliped (klo; svart spår) och tarmen (grå spår) hos en mjuk, nyligen skiftande krabba. Trycktopparna i tarmen och baslinjetrycket korrelerar med trycktopparna i cheliped. Insats, utvidgad vy av spår i rutan. c, Genomsnittligt tryck i cheliped (blå staplar) och tarm (röda staplar) före (initialt tryck) och efter (sluttryck) avlägsnande av luft från tarmen. Felstaplar representerar standardfel.
Vi mätte sedan samtidigt trycket inuti cheliped och tarm under cheliped flexure. (För metoder, se tilläggsinformation.) Hos nymuterade krabbor fanns det en stark korrelation mellan trycket i cheliped och tarm under cheliped flexure (fig. 1b). De genomsnittliga baslinjetrycken var inte signifikant olika (cheliped: 3 792 pascal (Pa), s.d.=1 029 Pa, n=7; tarm: 2 737 Pa, s.d.=1 329 Pa, n=7; t-test, P=0,12). De genomsnittliga maximala trycken under cheliped flexion var inte heller signifikant olika (cheliped: 808 Pa, s.d.=563 Pa, n=14; gut: 1 088 Pa, s.d.=510 Pa, n=14; t-test, P=0,18). Dessa resultat var som förväntat, eftersom kroppen inte är kompartmenterad och lokala muskelkontraktioner därför ökar trycket på hemolymfen i hela krabbans kropp. Eftersom tarmväggen är flexibel resulterar detta i ett ökat tryck även i tarmen.
Vi har visat att en landkrabba kan använda en komprimerbar gas tillsammans med en inkomprimerbar vätska för att ge skelettstöd. Detta gas-vätskeskelett representerar en ny kategori av hydrostatiska skelett. Att en landlevande leddjur förlitar sig på gas kan vara mer än en anpassning till följd av låg vattentillgång: det kan också vara en biomekanisk anpassning till de större gravitationskrafter som är förknippade med livet på land.