Allelopati: Hur växter undertrycker andra växter1

Vad är allelopati?

Allelopati avser de gynnsamma eller skadliga effekterna av en växt på en annan växt, både grödor och ogräsarter, från frigörandet av biokemikalier, så kallade allelokemikalier, från växtdelar genom urlakning, rotexsudation, förångning, nedbrytning av restprodukter och andra processer i både naturliga system och jordbrukssystem. Allelokemikalier är en undergrupp av sekundära metaboliter som inte behövs för den allelopatiska organismens metabolism (tillväxt och utveckling). Allelokemikalier med negativa allelopatiska effekter är en viktig del av växternas försvar mot herbivori (dvs. djur som äter växter som sin primära föda) (Fraenkel 1959; Stamp 2003).

Tecknet allelopati kommer från de grekiskt härledda föreningarna allelo och pathy (som betyder ”ömsesidig skada” eller ”lidande”) och användes för första gången 1937 av den österrikiske forskaren Hans Molisch i boken Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopati (The Effect of Plants on Each Other) (Willis 2010). Allelopati, som först studerades flitigt i skogsbrukssystem, kan påverka många aspekter av växternas ekologi, bland annat förekomst, tillväxt, växtföljd, växtsamhällets struktur, dominans, mångfald och växtproduktivitet. Till en början hade många av de skogsbruksarter som utvärderades negativa allelopatiska effekter på mat- och foderväxter, men på 1980-talet påbörjades forskning för att identifiera arter som hade gynnsamma, neutrala eller selektiva effekter på växter i följeväxter (tabell 1). Den tidiga forskningen utgick från observationer av dålig föryngring av skogsarter, skador på grödor, minskad avkastning, problem med återplantering av trädgrödor, förekomst av ogräsfria zoner och andra relaterade förändringar i vegetationsmönstren. Vårt syfte här är att introducera begreppet allelopati, att nämna specifika exempel och att nämna potentiella tillämpningar som en alternativ strategi för ogräsbekämpning.

Allelopatiens natur

De vanligaste effekterna av allelopati är minskad groning av fröer och minskad tillväxt av fröplantor. I likhet med syntetiska herbicider finns det inget gemensamt verkningssätt eller fysiologiskt målområde för alla allelokemikalier. Kända verkningsställen för vissa allelokemikalier är dock celldelning, pollenspridning, näringsupptag, fotosyntes och specifika enzymfunktioner. En studie som undersökte effekten av en allelokemikalie som är känd i sammet, 3-(3′,4′-dihydroxifenyl)-l-alanin (l-DOPA), visade t.ex. att inhiberingen av denna förening beror på negativa effekter på ämnesomsättningen av aminosyror och järnkoncentrationsjämvikt.

Allelopatisk hämning är komplex och kan inbegripa interaktion mellan olika klasser av kemikalier, t.ex. fenolföreningar, flavonoider, terpenoider, alkaloider, steroider, kolhydrater och aminosyror, där blandningar av olika föreningar ibland har en större allelopatisk effekt än enskilda föreningar ensamma. Dessutom kan fysiologiska och miljömässiga påfrestningar, skadedjur och sjukdomar, solstrålning, herbicider och mindre optimala nivåer av näringsämnen, fukt och temperatur också påverka allelopatiska ogräsbekämpningsmedel. Olika växtdelar, inklusive blommor, blad, bladspillning och bladmull, stjälkar, bark, rötter, jord och jordutlakningsvatten och deras härledda föreningar, kan ha en allelopatisk aktivitet som varierar under en växtsäsong. Allelopatiska kemikalier eller allelokemikalier kan också finnas kvar i jorden och påverka både grannväxter och växter som planteras efter varandra. Även om allelokemikalier kommer från växter kan de vara mer biologiskt nedbrytbara än traditionella herbicider, men allelokemikalier kan också ha oönskade effekter på arter som inte är målarter, vilket kräver ekologiska studier innan de används i stor skala.

Selektiv aktivitet av allelokemikalier från träd på grödor och andra växter har också rapporterats. Till exempel innehåller Leucaena leucocephala, mirakelträdet som främjas för återplantering, mark- och vattenvård och djurfoder i Indien, en giftig aminosyra i sina blad som hämmar tillväxten hos andra träd men inte hos sina egna plantor. Leucaena-arter har också visat sig minska avkastningen av vete men öka avkastningen av ris. Lekater från kista eller buxbom kan hämma tillväxten av pangolagräs men stimulera tillväxten av blueste m, ett annat gräs för betesmarker. Många invasiva växter kan ha allelopati som en egenskap för sin ekologiska framgång. En studie i Kina visade att 25 av 33 undersökta mycket skadliga ogräs hade en betydande allelopatisk potential.

Tid, miljöförhållanden och växtvävnad är alla faktorer som påverkar variationerna i allelokemiska koncentrationer i den producerande växten. Blad- och bladstråleutlakat från eukalyptusarter är till exempel mer giftigt än barkutlakat för vissa livsmedelsgrödor. Den allelopatiska potentialen hos Ipomoea cairica (mile-a-minute vine) är betydligt större vid högre temperaturer. En studie visade att markbiotoper minskade den allelopatiska potentialen hos klibbig ormrot (Ageratina adenophora). Rödsvingel som infekterats av en svampendofyt producerade mer allelokemikalier än plantor som inte var infekterade.

Forskningsstrategier och potentiella tillämpningar

Det grundläggande tillvägagångssättet som använts i allelopatisk forskning om jordbruksgrödor har varit att screena både kulturväxter och naturlig vegetation för deras förmåga att undertrycka ogräs. För att påvisa allelopati måste växternas ursprung, produktion och identifiering av allelokemikalier fastställas liksom persistens i miljön över tid i koncentrationer som är tillräckliga för att påverka växtarter. I laboratoriet undersöks vanligen växtextrakt och lakvatten för deras effekter på fröspridning med ytterligare isolering och identifiering av allelokemikalier från växthusförsök och fältjord, vilket bekräftar laboratorieresultaten. Interaktioner mellan allelopatiska växter, värdväxter och andra icke-målorganismer måste också beaktas. Dessutom kan allelokemin ge grundläggande strukturer eller mallar för utveckling av nya syntetiska herbicider. Studier har visat på specifika allelokemikalier som är inblandade i ogräsbekämpning, bland annat bensoxanoider i råg, diterpenoida momilaktoner i ris, tabanon i cogongräs, alkaloider och flavonoider i svingel; antratekton och naftotekton i teak (Tectona grandis), abscisinsyra beta-d-glukopyranosylester i röd tall, cyanamid i hårig vicker och en cyklopropenfettsyra i hasselstjärna (Sterculia foetida).

Inkorporering av allelopatiska egenskaper från vilda eller odlade växter i kulturväxter genom traditionella förädlings- eller genteknikmetoder skulle också kunna förbättra biosyntesen och frisättningen av allelokemikalier. Den genetiska grunden för allelopati har nu påvisats i vintervete och ris. Specifika sorter med ökad allelopatisk potential är kända i båda dessa grödor.

En allelopatisk gröda kan potentiellt användas för att bekämpa ogräs genom att plantera en sort med allelopatiska egenskaper, antingen som en kvävegröda, i en rotationssekvens, eller när den lämnas kvar som en restprodukt eller mulch, särskilt i system med låg jordbearbetning, för att kontrollera efterföljande ogrästillväxt. I en studie hade t.ex. mulch av råg en undertryckande effekt på svinrot och vanlig portulak, men ingen effekt på sammetspolism och vanlig lammkott. En hösttäckningsgröda av foderradis hade en ogräsbekämpande effekt på den följande säsongens gröda. I en fältstudie med flera säsonger var senapsfrömjöl från vit senap (Sinapis alba), när det applicerades som en jordförbättring, effektivt för att undertrycka ogräs i ekologisk sötlök, men skördeskador var också signifikanta.

Alternativt skulle applicering av allelopatiska föreningar före, tillsammans med eller efter syntetiska herbicider kunna öka den totala effekten av båda ämnena, och därmed minska appliceringsmängderna av syntetiska herbicider. Vissa försök har rapporterats om applicering av vattenextrakt av allelopatiska växter på grödor för ogräsbekämpning. I en studie användes ett extrakt av brassica (Brassica napus), sorghum och solros på regnbevuxet vete för att framgångsrikt minska ogrästrycket. När ett vattenextrakt av en allelopatisk växt blandades i en tank med atrazin uppnåddes en betydande grad av ogräsbekämpning i vete med en minskad herbiciddos. Rester av solros med en herbicid före plantering (Treflan®) förbättrade ogräsbekämpningen i bondböna.

Citerad litteratur

Fraenkel, G. S. 1959. ”Raison d’Etre för sekundära växtämnen”. Science 129: 1466-1470.

Stamp, N. 2003. ”Out of the Quagmire of Plant Defense Hypotheses”. The Quarterly Review of Biology 78: 23-55.

Willis, R. J. 2010. Allelopatiens historia. Dordrecht, Nederländerna: Springer.

Tilläggsresurser

Adler, M. J. och C. A. Chase. 2007. ”Jämförelse av den allelopatiska potentialen hos baljväxter som täcker grödor under sommaren: Cowpea, Sunn Hemp, and Velvet Bean”. HortScience 42: 289-293.

Awan, F. K., M. Rasheed, M. Ashraf och M. Y. Khurshid. 2012. ”Efficacy of Brassica, Sorghum and Sunflower Aquesous Extracts to Control Wheat Weeds under Rainfed Conditions of Pothwar, Pakistan”. Journal of Animal and Plant Sciences 22: 715-721.

Bangarwa, S. K., J. K. Norsworthy och E. E. Gbur. 2012. ”Effekten av jordtillägg från rovor och knöltätheter av gul nutsedge (Cyperus esculentus) på störningar i polyetylene-mulchad tomat”. Weed Technology 26: 364-370.

Bertholdsson, N. O., S. C. Andersson och A. Merker. 2012. ”Allelopatisk potential hos Triticum spp., Secale spp. och Triticosecale spp. och användning av kromosomsubstitutioner och translokationer för att förbättra förmågan att undertrycka ogräs i vintervete”. Plant Breeding 131: 75-80.

Brooks, A. M., D. A. Danehower, J. P. Murphy, S. C. Reberg-Horton och J. D. Burton. 2012. ”Uppskattning av arvbarheten för produktion av bensoxazinoider i råg (Secale cereale) med hjälp av gaskromatografisk analys”. Plant Breeding 131: 104-109.

Cerdeira, A. L., C. L. Cantrell, F. E. Dayan, J. D. Byrd och S. O. Duke. 2012. ”Tabanone, a New Phytotoxic Constituent of Cogongrass (Imperata cylindrica)”. Weed Science 60: 212-218.

De Bertoldi, C., M. De Leo och A. Ercoli. 2012. ”Chemical Profile of Festuca arundinacea Extract Showing Allelochemical Activity”. Chemoecology 22: 13-21.

Ebrahimi, F., N. M. Hosseini och M. B. Hosseini. 2012. ”Effekter av örtextrakt på rödrotsgräs (Amaranthus retroflexus) och lammkott (Chenopodium album) ogräs i pintobönor (Phaseolus vulgaris)”. Iranian Journal of Field Crop Science 42: 757-766.

Farooq, M., K. Jabran, Z. Cheema, A. Wahid och H. M. K. Siddique. 2011. ”Allelopatiens roll i skadedjursbekämpning inom jordbruket”. Pest Management Science 67: 493-506.

Golisz, A., M. Sugano, S. Hiradate och Y. Fujii. 2011. ”Microarray Analysis of Arabidopsis Plants in Response to Allelochemical L-DOPA”. Planta 233: 231-240.

Hesammi, E. och A. Farshidi. 2012. ”En studie av den allelopatiska effekten av veteavfall på ogräsbekämpning och tillväxt av vicker (Vigna radiata L.)”. Advances in Environmental Biology 6: 1520-1522.

Khan, M. B., M. Ahmad, M. Hussain, K. Jabran, S. Farooq och M. Waqas-Ul-Haq. 2012. ”Allelopatiska växtvattenextrakt Tank blandat med reducerade doser av Atrazin kontrollerar effektivt Trianthema portulacastrum L. i Zea mays L.”. Journal of Animal and Plant Sciences 22: 339-346.

Kruse, M. M. Strandberg och B. Strandberg. 2000. Ekologiska effekter av allelopatiska växter: A Review. NERI Technical Report No. 315. Silkeborg, Danmark: National Environmental Research Institute.

Inderjit, H. Evans, C. Crocoll, D. Bajpai, R. Kaur, Y. Feng, C. Silva, C. Trevino, A. Valiente-Banuet, J. Gershenzon och R. M. Callaway. 2012. ”Volatile Chemicals from Leaf Litter Are Associated with Invasiveness of a Neotropical Weed in Asia”. Ecology 92: 316-324.

Lawley, Y. E., J. R. Teasdale och R. R. Weil. 2012. ”Mekanismen för ogräsundertryckning av en täckgröda av foderradis”. Agronomy Journal 104: 205-214.

Mbugwa, G. W., J. M. Krall och D. E. Legg. 2012. ”Interference of Tifton Burclover Residues with Growth of Burclover and Wheat Seedlings”. Agronomy Journal 104: 982-990.

Mosjidis, J. A. och G. Wehtje. 2011. ”Ogräsbekämpning i Sunn-hampan och dess förmåga att undertrycka ogrästillväxt”. Crop Protection 30: 70-73.

Neuhoff, D. och J. Range. 2012. ”Ogräsbekämpning med täckgrödrester av solros (Helianthus annuus) och bovete (Fagopyrum esculentum) i ekologisk vinterfibbla.” Journal fur Kulturpflanzen 64: 229-236.

Ni, G. Y., P. Zhao, Q. Q. Huang, Y. P. Hou, C. M. Zhou, Q. P. Cao och S. L. Peng. 2012. ”Exploring the Novel Weapons Hypothesis with Invasive Plant Species in China”. Allelopathy Journal 29: 199-213.

Rani, P. U., P. Rajasekharreddy och K. Nagaiah. 2011. ”Allelopatiska effekter av Sterculia foetida (L.) mot fyra viktiga ogräs”. Allelopathy Journal 28: 179-188.

Rathinasabapathi, B., J. Ferguson och M. Gal. 2005. ”Evaluation of Allelopathic Potential of Wood Chips for Weed Suppression in Horticultural Production Systems”. HortScience 40:711-713.

Rizvi, S. J. H., M. Tahir, V. Rizvi, R. K. Kohli och A. Ansari. 1999. ”Allelopatiska interaktioner i agroforestrysystem”. Critical Reviews in Plant Sciences 18: 773-779.

Skinner, E. M., J. C. Diaz-Perez, S. C. Phatak, H. H. Schomberg och W. Vencill. 2012. ”Allelopatiska effekter av solhatt (Crotalaria juncea L.) på groning av grönsaker och ogräs”. HortScience 47: 138-142.

Vazquez-de-Aldana, B. R., M. Romo, A. Garcia-Ciudad, C. Petisco och B. Garcia-Criado. 2011. ”Infektion med svampendofyten Epichloe festucae kan förändra den allelopatiska potentialen hos röd svingel”. Annals of Applied Biology 159: 281-290.

Xu, M., R. Galhano, P. Wiemann, E. Bueno, M. Tiernan, W. Wu, I. Chung, J. Gershenzon, B. Tudzynski, A. Sesma och R. J. Peters. 2012. ”Genetiska bevis för naturproduktmedierad växt-växtallelopati i ris (Oryza sativa)”. New Phytologist 193: 570-575.

Zuo, S., G. Liu och M. Li. 2012. ”Genetisk grund för allelopatisk potential hos vintervete baserat på perspektivet av Quantitative Trait Locus”. Field Crops Research 135: 67-73.

Tabeller

Institutet för livsmedels- och jordbruksvetenskap (IFAS) är en jämställdhetsinstitution som har tillstånd att tillhandahålla forskning, utbildningsinformation och andra tjänster endast till personer och institutioner som fungerar utan diskriminering med avseende på ras, trosbekännelse, hudfärg, religion, ålder, handikapp, kön, sexuell läggning, civilstånd, nationellt ursprung, politiska åsikter eller tillhörighet. För mer information om hur du får tag på andra publikationer från UF/IFAS Extension, kontakta UF/IFAS Extension-kontoret i ditt län.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, dekanus för UF/IFAS Extension.