Pierwsze badania morfologii flagelli plemników rozpoczął w 1888 r. niemiecki cytolog Ballowitz, który zaobserwował za pomocą mikroskopii świetlnej i barwników mordantowych, że flagellum plemnika koguta może być rozłożone na aż 11 podłużnych włókien. Około 60 lat później, Grigg i Hodge w 1949 roku, a rok później Manton i Clarke zaobserwowali te 11 włókien w rozłożonych flagelli przez mikroskopię elektronową (EM); badacze ci zaproponowali, że dwa cieńsze włókna były otoczone przez dziewięć grubszych włókien zewnętrznych. W 1952 r. Fawcett i Porter, wykorzystując postępy w utrwalaniu, osadzaniu i ultramikrotomii, udowodnili za pomocą cienkich przekrojów EM, że rdzeń rzęsek nabłonkowych w błonie rzęskowej składa się z dziewięciu podwójnych mikrotubul otaczających dwie centralne, pojedyncze mikrotubule (tj. „aparat centralnej pary mikrotubul”), i stąd termin aksonema „9 + 2”. Ze względu na wysoki stopień zachowania ewolucyjnego między rzęskami i flagellami większości gatunków, nasze zrozumienie działania flagelli plemników zostało ułatwione przez badania obu organelli i gatunków od protistów do ssaków. Cyliny są zazwyczaj krótkie (5-10 μm) i biją w sposób przypominający wiosło, z uderzeniem efektywnym, po którym następuje uderzenie powrotne. Flagi biją ruchem wężowatym i są zazwyczaj dłuższe (generalnie 50-150 μm, ale u niektórych gatunków od 12 μm do kilku mm), przy czym u protista Chlamydomonas długość flagi jest regulowana przez kilka genów kodujących kinazy. Jako pierwsi Manton i Clarke stwierdzili, że aksonem 9+2 jest prawdopodobnie wszechobecny wśród gatunków, i rzeczywiście, dziewięć podwójnych mikrotubul jest ewolucyjnie konserwowaną strukturą, która rozwinęła się u wczesnych eukariontów prawie miliard lat temu; jednakże istnieje duże zróżnicowanie między gatunkami w odniesieniu do szczegółowej struktury flagelli plemników i ich struktur pomocniczych. Podwójne mikrotubule aksonalne powstają z końców dziewięciu potrójnych mikrotubul centriolarnych, których dziewięciokrotna symetria i prawoskrętny wzór koła zębatego (patrząc od wnętrza komórki do końca flagelli) jest zorganizowany przez konserwatywne białko genu SAS6, które jest wprowadzane do niektórych jaj w celu utworzenia pierwszego wrzeciona mitotycznego. Dziewięć dubletów mikrotubul jest następnie poł±czonych wokół aksonu za pomoc± poł±czeń nexinowych. Obecnie struktura molekularna aksonu jest znana z niezwykłą rozdzielczością <4 nm dzięki zastosowaniu tomografii krioelektronowej, której pionierem był Nicastro. Ruchliwość flagellarna (i rzęskowa) plemników została skutecznie przeanalizowana w prostych układach (np. flagella protistów i plemniki jeżowców), których flagella zawiera kilkaset polipeptydów poprzez analizę proteomiczną.
.