Pachycephalosauria

Ceratopsia

De eerste ceratopsische (“gehoornde”) dinosaurusresten werden in de jaren 1870 gevonden door de Amerikaanse paleontoloog Edward D. Cope, die het dier de naam Agathaumus gaf, maar het materiaal was zo fragmentarisch dat de ongewone vormgeving niet meteen werd herkend. Het eerste vermoeden dat er gehoornde dinosauriërs hebben bestaan ontstond pas aan het eind van de jaren 1880 met de vondst van een grote hoornen kern, die eerst werd aangezien voor die van een bizon. Kort daarna werden tientallen grote schedels met hoorns gevonden – de eerste van vele exemplaren van Triceratops.

Ceratopsiërs verschenen voor het eerst in de bescheiden vorm van psittacosauriden, of papegaai-reptielen, in het Vroeg-Krijt en overleefden tot de “grote uitsterving” aan het einde van de Krijtperiode. Triceratops was, samen met Tyrannosaurus, een van de allerlaatste van alle bekende dinosauriërs uit het Mesozoïsche Tijdperk in Noord-Amerika, waar het fossielenbestand van het laatste Krijt het best bekend is. Ceratopsiërs hadden een eigenaardige geografische verspreiding: de vroegste en primitiefste soorten, zoals Psittacosaurus, zijn alleen bekend uit Azië-Mongolië en China, in het bijzonder. Protoceratops en zijn verwanten zijn bekend uit zowel Azië als Noord-Amerika. Alle geavanceerde ceratopsiden (chasmosaurines en centrosaurines), met uitzondering van enkele fragmentarische en twijfelachtige specimens, zijn alleen in Noord-Amerika gevonden.

Ceratopsians varieerden in grootte van betrekkelijk kleine dieren ter grootte van een hond tot de bijna 9 meter lange, vier tot vijf ton zware Triceratops. Hoewel hij vaak met de moderne neushoorn wordt vergeleken, werd Triceratops vele malen zwaarder en groter dan de grootste nog levende neushoorn, en zijn gedrag was waarschijnlijk dienovereenkomstig verschillend. Het meest onderscheidende kenmerk van bijna alle leden van de groep waren de hoorns op de kop, vandaar de naam ceratops. Samenhangend met de verschillende hoorns bij de verschillende taxa was de ongewoon grote omvang van de koppen van de ceratopsians. Grote benige uitwassen strekten zich uit van de achterkant van de schedel en reikten tot ver over de nek en schouders. Dit nekschild, of franje, resulteerde in het langste hoofd dat ooit een landdier heeft getooid; de schedel van de Torosaurus was bijna 3 meter lang, langer dan een hele volwassen Protoceratops.

Er zijn verschillende hypotheses geopperd om deze franjestructuur te verklaren: een beschermend schild om de nek te bedekken, een aanhechtingsplaats van sterk vergrote kaakspieren, een aanhechtingsplaats van krachtige nekspieren voor het hanteren van de hoofdhoorns, of een soort ornament om potentiële aanvallers een enorm, angstaanjagend frontaal profiel voor te stellen. De meest ongebruikelijke gedachte is dat de structuur geen van deze was, maar eerder fungeerde als een reusachtig warmte-regulerend apparaat, met zijn gehele bovenoppervlak bedekt met een uitgebreid netwerk van bloedvaten die pulseren met oververhit bloed of zonnewarmte absorberen.

De meeste van deze hypothesen zijn moeilijk te testen. Een belangrijk feit om in gedachten te houden was dat de franje weinig meer was dan een geraamte van been, soms versierd met knoppen en stekels rond grote openingen achter en boven de schedel. Een uitzondering op dit patroon was Triceratops, die een massieve en betrekkelijk korte kraag had, maar Triceratops is zo bekend dat zijn kraag vaak ten onrechte als typisch voor ceratopsia wordt beschouwd. De open kraag van andere ceratopsiërs zou slechts een geringe bescherming voor de halsstreek hebben geboden en slechts een bescheiden aanhechtingsplaats voor kaak- of nekspieren. Als huid en zachte weefsels het gebied omsloten door de benige franje zouden hebben overspannen, zou dit een formidabele aanwezigheid hebben gecreëerd wanneer het hoofd omlaag werd gebracht bij dreigend vertoon. Zo’n grote structuur zou natuurlijk zonlicht hebben geabsorbeerd en weerkaatst dat het weefsel en de inwendige bloedvaten verwarmde, maar het is de vraag of dit een belangrijke of noodzakelijke functie van de franje was, aangezien andere dinosaurussen geen soortgelijke structuren hebben.

De Ceratopsia zijn verdeeld in groepen die hun evolutionaire tendensen door de tijd weerspiegelen: de primitieve psittacosauriden, zoals Psittacosaurus; de protoceratopsiden, waaronder Protoceratops van Azië en Leptoceratops van Noord-Amerika; en de ceratopsiden, die alle geavanceerde en bekendere soorten omvatten, zoals de chasmosaurinen Triceratops en Torosaurus, alsmede de centrosaurinen, zoals Centrosaurus (of Monoclonius)-allemaal uit Noord-Amerika.

Zoals de pachycephalosauriërs lijken de meest basale ceratopsiërs, zoals de Psittacosaurus, veel op typische ornithopoden, grotendeels vanwege hun relatief lange achterpoten en korte voorpoten (waarschijnlijk resulterend in een tweevoetige houding en voortbeweging) en het voortbestaan van de bovenste voortanden en een vrij ongespecialiseerd bekken. De Psittacosaurus leek qua lichaamsbouw op ornithopoden, maar had een kortere nek en staart en was veel kleiner (slechts 2 meter lang) dan de meest geavanceerde ornithopoden, zoals de iguanodonts en hadrosaurs. Psittacosaurus bezat echter een snavel, het begin van een karakteristieke nekrand aan de achterkant van de schedel, en tanden die voorafgingen aan die van de meer geavanceerde ceratopsians. Hij wordt ook diagnostisch als een ceratopsiaat herkend door de aanwezigheid van een uniek bot, de rostral genaamd, een tandeloos bovensnavelbot dat tegenover het lagere roofdier staat dat bij alle ornithischians wordt gevonden.

De bekendste van de protoceratopsiden is het genus Protoceratops. Tientallen skeletspecimens, variërend van bijna uitgekomen tot volwassen exemplaren, zijn gevonden en bestudeerd. Deze zeldzame schat, de eerste die zeer jonge individuen omvat die onmiskenbaar geassocieerd zijn met volwassen individuen, was het resultaat van de reeks expedities van het American Museum of Natural History in de jaren 1920 naar de Gobi-woestijn van Mongolië. Hun collectie leverde de eerste geldige groeireeks van een dinosaurus op. Hun ontdekking van verscheidene nesten van eieren die losjes geassocieerd werden met Protoceratops skeletten was de eerste vondst van eieren die onbetwistbaar dinosauriër waren; oorspronkelijk toegeschreven aan Protoceratops, werden de eieren pas onlangs correct toegeschreven aan de theropode Oviraptor (zoals vermeld in de sectie Tetanurae).

De skeletanatomie van de protoceratopsiden was een voorbode van die van de meer geavanceerde ceratopsiden. De schedel van de ceratopsia was onevenredig groot voor de rest van het dier, ongeveer een vijfde van de totale lichaamslengte bij Protoceratops en ten minste een derde bij Torosaurus. De hoofdrand van Protoceratops was een bescheiden achterwaartse verlenging van twee schedelbogen, maar werd het enorme waaiervormige ornament van latere vormen. Protoceratops vertoonde ook een korte maar stevige hoorn op de snuit als gevolg van de ontwikkeling van de neusbeenderen; ook dit was een voorloper van de prominente neushoorns van ceratopsiden als Centrosaurus, Chasmosaurus, Styracosaurus, Torosaurus, en Triceratops. De laatste twee geslachten ontwikkelden twee bijkomende grotere hoorns boven de ogen. Deze hoorns waren ongetwijfeld bedekt met hoornen omhulsels of zacht weefsel, zoals blijkt uit de indrukken op hen van oppervlakkige vasculaire kanalen voor de voeding van bloedvaten. Deze geavanceerde ceratopsiden worden soms onderverdeeld in centrosaurinen, die een prominente neushoorn hadden maar kleine of afwezige ooghoorns, en chasmosaurinen, die grotere ooghoorns hadden maar gereduceerde neushoorns.

Ceratopsische kaken waren zeer gespecialiseerd. De onderkaak was massief en stevig om een grote batterij tanden te dragen, vergelijkbaar met die van de eendenbekken. De onderkaakbeenderen waren aan de voorkant samengevoegd en werden bekroond door een stevige bek, gevormd uit het tandeloze roofdierbot. Deze structuur zelf moet bedekt zijn geweest door een scherpe, hoornachtige, schildpadachtige bek. Doorlopende tandoppervlakken strekten zich uit over het achterste tweederde deel van de kaak. De tandbatterijen verschilden echter van die van de hadrosauriërs doordat zij lange, verticale snijvlakken vormden waar de bovenste en onderste batterijen elkaar ontmoetten, die veel leken op zelfslijpende scharen.

Zoals bij de hadrosauriërs bestond elke tandbatterij uit ongeveer twee dozijn of meer tandposities samengeperst tot één groot blok. Op elke tandpositie bevond zich een functionele, of occluderende, tand (de eendenbekken hadden er twee of drie), met daaronder nog verscheidene niet-uitgebroken vervangingstanden. (Alle gewervelde dieren met tanden, levende en uitgestorven, behalve zoogdieren, hebben een levenslange voorraad vervangende tanden). De suggestie is dat zij zich voedden met iets buitengewoon taais en vezeligs, zoals de bladeren van palmen of cycaden, die beide overvloedig aanwezig waren in het late Mesozoïcum.

Met uitzondering van de tweevoetige Psittacosaurus, en misschien de facultatief tweevoetige protoceratopsiden, waren alle ceratopsiërs obligate viervoeters met een zware, logge bouw. De beenderen waren stevig en de benen zelf gespierd; de voeten waren semiplantigrade voor graviportale houding en vooruitgang; en alle tenen eindigden in “hoeven” eerder dan klauwen. Zoals bij de meeste andere vierpotige dieren waren de achterpoten beduidend langer dan de voorpoten (wat opnieuw wijst op hun tweevoetige afkomst). De achterpoten zaten direct onder de heupgewrichten en werden bijna recht en verticaal gehouden. De voorpoten daarentegen staken vanuit de schouderkassen naar beide zijden uit in een “push-up” positie. Bijgevolg werd het hoofd laag en dicht bij de grond gedragen. Deze gemengde houding hield wellicht verband met de grote gehoornde kop en zijn rol in het gevecht, waarbij de gebogen voorpoten een brede houding en een stabiele basis boden om de hoorns op een tegenstander te richten en een aanval te weerstaan.

De eerste vier nekwervels van ceratopsians waren vergroeid (gecossificeerd), vermoedelijk om de massieve schedel te ondersteunen. Het eerste gewricht van de nek was ongewoon in die zin dat het bot aan de basis van de schedel een bijna volmaakte bol vormde die in een komvormige kom van de vergroeide nekwervels paste. Een dergelijke opstelling lijkt solide verbindingen te hebben opgeleverd, samen met een maximale vrijheid voor het hoofd om in elke richting te draaien zonder het lichaam te hoeven draaien. Vermoedelijk gebruikten ceratopsiërs hun hoorns op een agressieve manier, maar of zij deze gebruikten als verdediging tegen mogelijke roofdieren, in bronstgevechten met andere mannelijke ceratopsiërs, of in beide is niet zo duidelijk. Aanwijzingen van prikwonden in sommige specimens suggereren bronstige ontmoetingen, maar het feit dat beide geslachten blijkbaar hoorns hadden lijkt te wijzen op verdediging of soortherkenning als hun primaire gebruik.