Beetle-bearing coprolieten onthullen mogelijk het dieet van een laat-Trias dinosauriform

Inleiding

Vertebraten coprolieten zijn veel voorkomende elementen in mariene en niet-mariene fossiele afzettingen van het paleozoïcum tot recent. Evenals voetafdrukken fungeren zij als belangrijke paleoichnologische proxies voor de aanwezigheid en diversiteit van gewervelde dieren in oude ecosystemen (b.v. ). Coprolieten leveren vooral unieke informatie over de voedingsgewoonten en de spijsverteringsfysiologie van de gastheerdieren, die op hun beurt inzicht verschaffen in de verschillende trofische niveaus van oude ecosystemen. Veel van deze paleoecologische informatie ligt verborgen in de ingesloten, maar vaak goed bewaarde resten die bestaan uit voedselresten, microbiota en parasieten. Het hoge conserveringspotentieel van deze organische insluitsels wordt toegeschreven aan de vroege lithificatie van de feces, een proces dat wordt bevorderd door een hoog fosfaatgehalte en bacteriële autolithificatie. Bijgevolg kunnen zelfs zachte weefsels in coprolieten gefossiliseerd worden. Tot de insluitsels die beschreven zijn in coprolieten behoren plantenresten, beenderen, tanden, haren, veren, spiercellen, exoskelet van ongewervelden, vleugels van insecten, lichamen van parasieten en eieren. Echter, de insluitsels zijn vaak moeilijk te bestuderen omdat ze zijn verwerkt in het spijsverteringsstelsel van het gastheer-dier; als gevolg daarvan zijn ze vaak fragmentarisch en chaotisch georganiseerd in de heterogene gefossiliseerde coproliet matrix.

Het koppelen van coprolieten aan hun producent is ook een uitdaging (bijv. ), maar natuurlijk een van de belangrijkste doelen het bestuderen van coprolieten . Het meest waardevolle gereedschap om deze uitdaging op te lossen ligt in de vorm, grootte en inhoud van de coprolieten, alsmede hun associatie met sporen of skeletresten. Grote coprolieten alleen al kunnen, bijvoorbeeld, worden toegeschreven aan grote top-predatoren. De grootte, en in het bijzonder de diameter van de specimens (die een positieve correlatie vertoont met de lichaamsgrootte/het gewicht van het gastdier), kan ook worden gebruikt om groepen coprolieten statistisch van elkaar te scheiden. Deze praktijk wordt vaak gebruikt om recente populatiegroottes te schatten op basis van uitwerpselen, en ook om sympatrische en even grote uitwerpselenproducenten van elkaar te scheiden. Bovendien zijn karakteristieke kenmerken met betrekking tot de vorm, zoals de aan- of afwezigheid van spiralen, de segmentatie en de morfologie van de uiteinden, ook kenmerken die nuttig kunnen zijn om coprolietmorfotypen te onderscheiden. Gewervelde dieren die met succes aan hun coprolieten zijn gematched zijn o.a. vissen, krokodilachtigen, niet-aviaanse dinosauriërs, vroege synapsiden en zoogdieren.

Coprolietgrootte en -vorm zijn gemakkelijk macroscopisch te bestuderen. De insluitsels worden echter traditioneel bestudeerd door optische microscopie van dunne doorsneden of door scanning elektronen microscopie. Deze destructieve methoden geven slechts een beperkte en deels willekeurige weergave van de coprolietinhoud. Onlangs werd aangetoond dat propagatie fase-contrast synchrotron microtomografie (PPC-SRμCT) een krachtige techniek is om de insluitsels van de volledige coprolieten te analyseren, niet-destructief, in drie dimensies, en met hoge resolutie . Twee coprolieten van de Laat Trias assemblage in Krasiejów (Silesië, Polen) zijn reeds geanalyseerd met behulp van deze techniek . Eén coproliet was spiraalvormig en bevatte een gedeeltelijk gearticuleerde ganoïde vis en tweekleppige resten, wat suggereert dat de coproliet werd geproduceerd door de longvis Ptychoceratodus. De andere bevatte talrijke resten van kevers, wat wijst op een insectenetend dier als producent. Het doel van deze studie was het analyseren van alle synchrotron gescande specimens van hetzelfde morfotype (en dezelfde vindplaats) als deze keverbevattende coproliet, teneinde de producent af te leiden, en in nog sterkere mate, zijn dieet en paleoecologie.

Materiaal en methoden

2.1. Fossiel materiaal

2.2. Fasecontrast synchrotron microtomografie

De coprolieten werden gescand met behulp van propagatie fasecontrast synchrotron microtomografie (PPC-SRμCT) op beamline ID19 van de European Synchrotron Radiation Facility (ESRF) in Grenoble, Frankrijk, in afzonderlijke sessies met enigszins verschillende instellingen. In de gevallen waar de instellingen verschillen en niets anders is vermeld, geldt de eerste genoemde instelling voor ZPAL AbIII/3409 en ZPAL AbIII/3410, de tweede voor ZPAL AbIII/3402 en ZPAL AbIII/3411, en de derde (laatste) voor ZPAL AbIII/3408. De coprolieten werden gescand in verticale reeksen van respectievelijk 4, 5 en 4 mm, in de zogenaamde halve acquisitie modus, wat betekent dat het centrum bij rotatie werd ingesteld aan de zijkant van het gezichtsveld van de camera (wat resulteert in een verdubbeling van het gereconstrueerde gezichtsveld). De voortplantingsafstand, d.w.z. de afstand tussen het monster op de rotatietafel en de camera, werd vastgesteld op 2800 mm. De camera was een sCMOS PCO edge 5.5 detector, gemonteerd op optische apparaten die isotrope voxelgroottes van respectievelijk 6,36, 6,54 en 13,4 µm brengen, en gekoppeld aan een 1000-µm dikke GGG:Eu (gadolinium gallium garnet gedoopt met europium) versus een 500-µm dikke LuAG:Ce (lutetium aluminium garnet gedoopt met cesium) scintillator (alleen ZPAL AbIII/3409 en ZPAL AbIII/3410). De bundel werd geproduceerd door een W150-wiggler (11 dipolen, periode 150 mm) met een opening van respectievelijk 51, 48 en 50 mm, en werd gefilterd met 2,8 mm aluminium (5,6 mm voor ZPAL AbIII/3402 en ZPAL AbIII/3411) en 6 mm koper (5 mm voor ZPAL AbIII/3402 en ZPAL AbIII/3411). Het resulterende gedetecteerde spectrum had gemiddelde energieën van respectievelijk 112, 111 en 113 keV. Elke sub-scan werd uitgevoerd met 6000 projecties van 0,05 (ZPAL AbIII/3409 en ZPAL AbIII/3410), respectievelijk 0,02 s elk over 360°.

Resultaten en discussie

3.1. De vindplaats

De bijna 30 m dikke afzetting uit het Boven-Trias die in Krasiejów is blootgelegd, bestaat uit twee grote botdragende intervallen van elk ongeveer 1-1,5 m dikte (figuur 1). Beide intervallen bevatten grote hoeveelheden fossiele resten die behoren tot twee ecologische gemeenschappen – een zoetwater- en een terrestrische gemeenschap. De zoetwatergemeenschap bestaat uit tweezaadlobbigen (waaronder de longvis Ptychoceratodus roemeri), kleine actinopterygiërs, de temnospondyl Metoposaurus krasiejovensis, de grote temnospondyl Cyclotosaurus intermedius, de grote fytosaurus Parasuchus sp. en een gevarieerde ongewervelde fauna. De terrestrische gemeenschap bestond uit kleine diapsiden (b.v. sphenodonts), de zwevende archosauromorf Ozimek volans, de dinosauriërvormige Silesaurus opolensis, de grote vleesetende ‘rauisuchid’ Polonosuchus silesiacus en de omnivore of herbivore aetosaurus Stagonolepis olenkae.

De precieze ouderdom van de assemblage is moeilijk vast te stellen wegens gebrek aan radiometrische dateringen en diagnostische palynomorfen, maar macrofossielen van planten, de gewervelde gemeenschap en bepaalde fossielen van ongewervelden (b.v. conchostracans) zijn verenigbaar met een laat-Karnische ouderdom.

3.2. Coprolieten

De coprolieten werden verzameld uit de onderste en bovenste botdragende intervallen op de Krasiejów-locatie (figuur 1). Beide fossielhoudende intervallen zijn goed ontsloten aan de zuidoostelijke kant van de kleiput en zijn in detail bestudeerd vanuit sedimentologisch en taphonomisch oogpunt. Alle vijf bestudeerde coprolieten (ZPAL AbIII/3402, 3408-3411; figuur 1 en tabel 1) zijn compleet of bijna compleet en behoren tot een morfotype dat wordt gekenmerkt door langwerpige, afgeronde tot enigszins afgeplatte exemplaren, met karakteristieke onregelmatige oppervlaktestructuren (figuur 1). De coprolieten hebben een dunne, gladde buitenlaag en zijn grijs tot bruin van kleur. Ze variëren in grootte van 31 tot 54,5 mm in lengte en van 16 tot 22 mm in maximale diameter (tabel 1).

De coprolieten bevatten overvloedig keverresten en andere insluitsels van geleedpotigen die in de meeste gevallen te gefragmenteerd zijn om te kunnen worden geïdentificeerd. Kever-elytra’s vormen de meest voorkomende identificeerbare resten en zijn aanwezig in alle coprolieten (figuren 2 en 3). Kever-elytra zijn zeldzame overblijfselen in het fossielenbestand van Krasiejów. Tot nu toe zijn slechts enkele en meestal fragmentarische specimens van deze vindplaats verzameld. De dekschilden van coprolieten zijn over het algemeen goed bewaard gebleven en compleet, hoewel sommige exemplaren beschadigd of afgeschaafd zijn als gevolg van het spijsverteringskanaal van de producent, microbieel verval en/of diagenese. Andere identificeerbare insluitsels zijn: twee kever tibiae, een carabide prosternum, kever pronotums, een ostracod, bacteriële kolonies en twee vergelijkbare abdomen van een niet-geïdentificeerde geleedpotige (figuren 2-4).

Coproliet ZPAL AbIII/3402 is het grootste specimen (figuur 2 en tabel 1) en bevat ook de grootste overvloed aan keverresten. Resten van kevers van vele verschillende soorten blijken uit de grote verscheidenheid van de elytra. Er worden drie morfotypes van kleinere dekschilden gevonden: korte en volumineuze exemplaren (morfotype A); intermediaire exemplaren (morfotype B) en langwerpige exemplaren (morfotype C). Bovendien worden in de coproliet ook drie grotere elytra aangetroffen, die alle van elkaar verschillen in ornamentiek, vorm, grootte en morfologie van de gewrichtswortel (figuur 2). De andere keverhoudende coprolieten (ZPAL AbIII/3408-3411) bevatten alleen de kleine elytra (figuur 3), die in veel gevallen slechter bewaard zijn gebleven dan in coproliet ZPAL AbIII/3402. Dezelfde drie morfotypen worden echter ook aangetroffen in de kleine coprolietspecimens. Andere raadselachtige insecteninsluitsels worden ook aangetroffen, hoewel deze onvoldoende morfologie bezitten voor een goede identificatie.

Bacteriële kolonies, vertegenwoordigd door dicht gemineraliseerde (pyriet) en onregelmatige wolkvormige volumes worden aangetroffen in verschillende van de coprolieten (figuur 4). In ZPAL AbIII/3402 spreidt zich een grote scheur uit die overvloedige secundair gemineraliseerde bollen van vergelijkbare grootte met elkaar verbindt (gasontsnappingsleemtes; figuur 4). Andere gemeenschappelijke kenmerken van de coprolieten zijn secundair gemineraliseerde scheuren, bewaard gebleven plooien die verband houden met de oorspronkelijke assemblage van de faeces, gasbellen die als holten bewaard zijn gebleven en secundair gemineraliseerde bollen (figuur 4). De bestudeerde coprolieten verschillen in grootte en vorm van andere verzamelde coprolietmorfotypes uit Krasiejów die werden geproduceerd door andere gewervelde dieren die bekend zijn van het skeletarchief op dezelfde site en die visresten, tweekleppigen, botfragmenten, zeldzame insectresten en/of plantenresten bevatten (lopend onderzoek). De vergelijkbare vorm, grootte en inhoud van de coprolieten suggereren dat ze door één diersoort zijn geproduceerd. De afwezigheid van beenderen, visschubben of identificeerbare plantenfragmenten laat ons concluderen dat de coprolietproducenten noch een exclusief carnivoor noch een herbivoor dieet hadden.

Er is voorgesteld dat lichaamsgrootte en uitwerpseldiameter positief gecorreleerd zijn en gezien de grootte van de coprolieten (maximum diameters 16-22 mm), is het waarschijnlijk dat de producent eerder een middelgroot dier was dan een klein dier zoals een eucynodont of vroege lepidosauromorf (cf. moderne insectivoor zoogdieren).

Studies op moderne dieren hebben aangetoond dat tere voedselresten ondervertegenwoordigd zijn in de uitwerpselen, terwijl meer resistente objecten het omgekeerde patroon vertonen . We kunnen dus niet uitsluiten dat andere voedselbronnen zoals zachtere prooien en plantenfragmenten, die niet in de coprolieten worden aangetroffen, ten minste een deel van het dieet van de coprolietproducent uitmaakten. Niettemin waren geleedpotigen (vooral insecten), en in het bijzonder kleine kevers, waarschijnlijk de meest voorkomende prooi van dit dier, te oordelen naar hun grote aantallen in de coprolieten. Aangezien deze overblijfselen zeer klein zijn, impliceert dit dat het dier ofwel: (1) zich specifiek op kleine prooien richtte, (2) de kevers per ongeluk inslikte of (3) een structuur in het spijsverteringskanaal bezat die kleinere voedselresten scheidde van grotere, die werden opgebraakt in plaats van uitgescheiden in de fecaliën. De tweede hypothese wordt zwak ondersteund omdat keverresten de enige identificeerbare insluitsels vormen in alle coprolieten en dat zij zeldzaam zijn in coprolieten van andere morfotypen (lopend onderzoek). De ontdekking van enkele grotere keverresten in de grootste coprolieten is gunstig voor de derde hypothese, want als het dier een dergelijke structuur bezat, zou deze waarschijnlijk groeien naarmate het dier groter werd, waardoor grotere voedselresten zouden kunnen passeren. Gezien het feit dat de coprolieten van iets verschillende grootte zijn, net als de voedselinsluitsels, werden ze waarschijnlijk geproduceerd door individuen van iets verschillende grootte en, misschien, ontogenetische stadia.

In het kort, de coprolieten van dit morfotype werden geproduceerd door een middelgroot dier dat insecten als prooi mikte. Waarschijnlijk bezat dat dier een systeem in het spijsverteringskanaal dat grotere onverteerbare voedselresten scheidde, die waarschijnlijk als pellets werden opgebraakt in plaats van door het hele spijsverteringskanaal te gaan (vgl. moderne vogels). Deze kenmerken sluiten de meeste dieren die bekend zijn uit het fossielenbestand van de vindplaats uit als producenten (de aetosaurus S. olenkae was waarschijnlijk een omnivore/ herbivore krabbengraver die te groot was om zich alleen op kleine kevers te richten; de fytosaurus en de temnospondyls vertonen duidelijke aanpassingen aan visetende dieren; de grote vleesetende rauisuchian P. silesiacus was te groot en de meeste andere reptielen, als lepidosauromorfen of kleine archosauromorfen waren te klein om zulke grote uitwerpselen te produceren) maar past goed bij de dinosauriërachtige S. opolensis (geschat lichaamsgewicht 15 kg), die bekend is van talrijke lichaamsfossielen in hetzelfde fossielrijke interval . Silesaurus opolensis bezit anatomische kenmerken die meer lijken op die van vogels dan op die van andere basale dinosauriërs. Hieronder volgt een lijst van kenmerken, waarvan wij er vele interpreteren als verband houdend met voedingsaanpassingen.

3.3. Anatomie en voedingsaanpassingen van Silesaurus opolensis

Silesaurus opolensis bezit karakteristieke schedelaanpassingen die waarschijnlijk verband houden met het dieet. Sommige van deze aanpassingen zijn zichtbaar in de morfologie van de hersenen, wat kan impliceren dat S. opolensis geëvolueerd is naar een nieuw voedingsgedrag. De nieuwe schedelreconstructie (en lopende studies) stelt veranderingen in een aantal aspecten voor ten opzichte van vroegere werken : de schedel was waarschijnlijk korter en compacter, de antorbitale fenestra is gereduceerd in vergelijking met andere vroege dinosauriformen, de goed ontwikkelde jugal heeft een hoog en breed contact met de quadratojugal, en het dentarium vertoont twee duidelijke rijen resorptieputjes. De reconstructie van de hersenschors stelt een nieuwe rangschikking van de processus paroccipitalis voor, ventraal gericht zoals bij vogels, en reikend tot het niveau van de ventrale rand van de condylus basioccipitalis (figuur 5). Soortgelijke bij vogels waargenomen modificaties hebben geleid tot de dorsoventrale expansie van de m. complexus (analoog aan de “broedspier” bij vogels) en de m. depressor mandibulae, die het dorsolaterale deel van het achterste deel van de schedel in beslag nemen. Bij volwassen vogels ondersteunen deze spieren de beweeglijkheid van de kop en werken zij sterk in op de initiële opwaartse beweging van de kop tijdens het drinken.

De tanden van de boven- en onderkaak zijn onregelmatig verdeeld en lateraal georiënteerd met duidelijke sporen van slijtage . Hoewel de tanden een driehoekige vorm hebben, zijn ze stomp (figuur 5). De tandkronen zijn bedekt met dun, doorzichtig glazuur, dat in de lengterichting richels en groeven vormt. De kartelingen van beide tandranden zijn variabel, maar over het algemeen niet opvallend. De bases van de kronen zijn labiolingaal verbreed, vooral aan de mediale zijde en overlappen vaak de aangrenzende tanden . De tanden zijn stevig ingebed in hun alveoli en hun aantal is relatief klein. De premaxilla droeg vijf tanden, terwijl de maxilla en dentary 11-12 tanden hadden. Op basis van zijn algemene tandmorfologie werd S. opolensis als herbivoor beschouwd. Zo werd uit vergelijkingen tussen de gebitsmorfologie van S. opolensis en die van zoogdieren afgeleid dat hij herbivoor was van zachte voorwerpen, hoewel de mogelijkheid van omnivoor niet met zekerheid kon worden uitgesloten. De tanden van S. opolensis zijn echter niet talrijk en staan niet op regelmatige afstand van elkaar, en zij missen de grove vertandingen die typisch zijn voor herbivoren. De orthale kaakbeweging van S. opolensis was veel eenvoudiger dan die van andere middelgrote herbivoren uit het Laat Trias, zoals rhynchosauriërs, aetosauriërs en sommige therapsiden. Daarom, hoewel S. opolensis plantaardige hulpbronnen kon exploiteren, was het hoogstwaarschijnlijk geen strikt plantetende archosaurus.

Het meest ongewone kenmerk van het gebit van S. opolensis is zijn taps toelopende, tandeloze voorste tip die naar boven is gehaakt (figuur 5). Ferigolo & Langer suggereerde verwantschap tussen deze snavelachtige structuur en het predentarium van ornithischians, maar het verschilt van dat bot omdat het een duidelijke mandibulaire symfyse heeft, en geen hechting die de tip scheidt van het hoofdgedeelte van het dentarium. Het oppervlak van de voorkaak is lager dan dat van de rest van de onderkaak en vertoont onduidelijke lengtestrepen en kleine foramina, die suggereren dat hij bedekt was met een keratineachtige bek ; een vernieuwende structuur die voorkomt bij talrijke tetrapoderachtigen, maar vooral kenmerkend is voor vogels, waar hij een belangrijke rol speelt bij het eten. De premaxilla heeft een glad oppervlak en draagt tanden tot aan de voorste tip. Hij is zeer smal en de hoek tussen de linker en rechter premaxilla is zeer klein. Bovendien is de neusspiegel mediolateraal dun, wat wijst op een zeer smalle snuit met naar voren gerichte neusgaten. De premaxilla vertoont niet zulke duidelijke aanwijzingen voor een snavelachtige structuur als het dentarium. Naast de sporadische voedingsforamina zijn er echter ook poriën op het voorste deel van de premaxilla, die voor de vascularisatie van een keratineachtige bedekking zouden kunnen hebben gezorgd. Daarom is het mogelijk dat een tegenhanger van de bek-achtige structuur van het dentarium, hoewel niet zo prominent, aanwezig was in de bovenkaak.

De ontdekking van een nieuw specimen van S. opolensis met een gelede wervelkolom bracht aan het licht dat de hals slechts uit zeven wervels bestond. Dit blijkt uit een plotselinge verandering van de ribben tussen de zevende en de achtste wervel. Delicate en slanke ribben komen op alle halswervels voor; de meest voorste overlapten de volgende drie wervels en waren steviger dan de beduidend kortere achterwaarts gelegen ribben. De lange ribben verstijfden de hals, maar de constructie van de achterhoofdsknobbel en de atlas maakten toch nog een grote verscheidenheid van hoofdbewegingen mogelijk. Meer dan 400 botten en vier gedeeltelijk gearticuleerde skeletten van S. opolensis zijn verzameld in het bovenste interval met botten . De botten uit de bovenste horizon zijn op vergelijkbare wijze bewaard gebleven, niet gesorteerd, en zijn zonder enige beschadiging. Behalve de botten die in de bovenste horizon voorkomen, zijn in andere botvoerende beddingen verschillende botten en één gedeeltelijk geleed skelet gevonden. De geïsoleerde humerus kwam samen voor met de resten van Polonosuchus silesiacus en talrijke geïsoleerde botten en skeletten komen uit de onderste horizon. De bestudeerde keverhoudende coprolieten (vijf specimens) werden verzameld in de bovenste (twee specimens) en onderste (drie specimens) fossielrijke intervallen (tabel 1) en zijn beslist veel zeldzamer in de Krasiejów-records dan botten van S. opolensis.

Palaeoecologische en evolutionaire betekenis

De snaveldragende onderkaak en de smalle snuit kunnen hebben gewerkt als effectieve werktuigen om in het strooisel te wroeten en insecten van de grond te pikken, ongeveer zoals moderne vogels. De grote ogen en de naar voren gerichte neusgaten hebben waarschijnlijk bijgedragen tot de waarneming van voedsel (figuur 5), en de opwaartse bewegingen kunnen ondersteund zijn door de stijfheid van de nek. Deze interpretatie past goed bij de inhoud van de coprolieten, die bestaat uit kevers die goed nestbewoners zouden kunnen zijn. Bovendien suggereren wij dat S. opolensis een met vogels vergelijkbaar spijsverteringskanaal had, waarin grotere voedselresten werden opgebraakt, vgl. de in de spiermaag van uilen gevormde pellets die zich opwaarts naar de proventriculus bewegen en vervolgens worden opgebraakt, en dus nooit in de dunne darm terechtkomen.

De invloed van diëten op de vroege evolutie van dinosauruslijnen is een onderwerp van voortdurende discussie waarin de silesauriden een sleutelpositie innemen omdat zij een vroege groep van dinosauriformen of vroege ornithischians vormen. Wij hopen dat onze resultaten, die impliceren dat S. opolensis waarschijnlijk vooral een insectenetend dier was, deze discussie zullen aanzwengelen en van invloed zullen zijn op ons begrip van de vroege dinosaurusevolutie. Er moet echter worden opgemerkt dat S. opolensis in veel opzichten een zeer gespecialiseerd dier was met verschillende autopomorfieën (zie bijv. hierboven en ). Hoewel niet bewaard in de coprolieten, is het ook waarschijnlijk dat andere voedselbronnen, zoals zachte prooien, plantenfragmenten en grotere voedingsmiddelen die werden uitgebraakt (zodat bestendige resten nooit bewaard zijn gebleven in de coprolieten), ten minste een deel van het dieet van het dier uitmaakten. Het kan niet worden uitgesloten dat kevers in bepaalde perioden van het jaar meer voorkwamen en in die tijd een seizoensgebonden dieet vormden voor S. opolensis. Niettemin tonen onze resultaten aan dat coprolieten een belangrijke maar grotendeels onaangeboorde bron van paleobiologische gegevens vormen om het dieet van vroege dinosauriërs en hun verwanten te ontrafelen.

Reconstructies en segmentatie

De reconstructies van de gescande gegevens waren gebaseerd op een fase-retrieval benadering. Ring artefacten werden gecorrigeerd met behulp van een in-house correctie-instrument . Binned versies (bin2) werden berekend om snellere verwerking en screening van de monsters mogelijk te maken, omdat de volledige resolutie gegevens waren groot. De uiteindelijke volumes bestaan uit stacks van 16 bits TIFF-beelden die werden geconverteerd naar JPEG2000-beelden en vervolgens geïmporteerd en gesegmenteerd in de software VGStudio MAX versie 3.0 (Volume Graphics Inc.).

Toegankelijkheid van de gegevens

De ruwe gegevens van PPC-SRμCT die de bevindingen van deze studie ondersteunen in de vorm van gereconstrueerde stapels jpeg2000 beelden van alle coprolieten zijn voor het publiek beschikbaar in de paleontologische microtomografische databank van ESRF: http://paleo.esrf.fr/picture.php?/2832/category/2226. De bestudeerde coproliet specimens worden bewaard in de collectie van het Instituut voor Paleobiologie, Poolse Academie van Wetenschappen (Warschau).

Bijdragen van de auteurs

Betwistende belangen

De auteurs verklaren geen concurrerende belangen.

Financiering

Dit onderzoek werd ondersteund door de Zweedse Onderzoeksraad (subsidie nr. 2017-05248).

Footnotes