Käferhaltige Koprolithen geben möglicherweise Aufschluss über die Ernährung eines Dinosauriers aus der späten Trias

Einführung

Wirbeltier-Koprolithen sind häufige Elemente in marinen und nichtmarinen fossilen Ablagerungen vom Paläozoikum bis in die jüngste Vergangenheit. Ebenso wie Fußabdrücke dienen sie als wichtige paläoichnologische Anhaltspunkte für das Vorhandensein und die Vielfalt von Wirbeltieren in alten Ökosystemen (z. B. ). Koprolithen liefern insbesondere einzigartige Informationen über die Ernährungsgewohnheiten und die Verdauungsphysiologie der Wirtstiere, was wiederum Einblicke in die verschiedenen trophischen Ebenen alter Ökosysteme ermöglicht. Ein Großteil dieser paläoökologischen Informationen liegt in den eingeschlossenen, aber oft gut erhaltenen Überresten verborgen, die Nahrungsreste, Mikrobiota und Parasiten enthalten. Das hohe Konservierungspotenzial dieser organischen Einschlüsse wird auf die frühe Lithifizierung der Fäkalien zurückgeführt, ein Prozess, der vermutlich durch den hohen Phosphatgehalt und die bakterielle Autolithifizierung begünstigt wird. Folglich können sogar weiche Gewebe in Koprolithen fossilisiert werden. Zu den beschriebenen Einschlüssen in Koprolithen gehören Pflanzenreste, Knochen, Zähne, Haare, Federn, Muskelzellen, das Exoskelett von Wirbellosen, Insektenflügel, Parasitenkörper und Eier. Allerdings sind die Einschlüsse oft schwer zu untersuchen, weil sie im Verdauungssystem des Wirtstieres verarbeitet wurden; infolgedessen sind sie oft fragmentarisch und chaotisch in der heterogenen fossilen Koprolithmatrix organisiert.

Die Verknüpfung von Koprolithen mit ihrem Erzeuger ist ebenfalls eine Herausforderung (z.B. ), aber natürlich eines der Hauptziele beim Studium von Koprolithen . Die wertvollsten Werkzeuge zur Lösung dieser Aufgabe liegen in der Form, der Größe und dem Inhalt der Koprolithen, sowie in ihrer Verbindung mit Spuren oder Skelettresten. Allein die Größe der Koprolithen kann zum Beispiel eine Zuordnung der Koprolithen zu großen Apex-Raubtieren ermöglichen. Die Größe und insbesondere der Durchmesser der Exemplare (der positiv mit der Körpergröße bzw. dem Gewicht des Wirtstieres korreliert) kann auch dazu verwendet werden, Gruppen von Koprolithen statistisch zu trennen. Dieses Verfahren wird häufig zur Schätzung der aktuellen Populationsgröße auf der Grundlage von Fäkalien sowie zur Trennung sympatrischer und ähnlich großer Kotproduzenten verwendet. Darüber hinaus sind charakteristische Formmerkmale wie das Vorhandensein oder Fehlen von Spiralen, die Segmentierung und die Morphologie der Enden ebenfalls Merkmale, die zur Unterscheidung zwischen Koprolithen-Morphotypen nützlich sein können. Zu den Wirbeltieren, die erfolgreich ihren Koprolithen zugeordnet werden konnten, gehören Fische, Krokodile, nicht-avische Dinosaurier, frühe Synapsiden und Säugetiere.

Größe und Form der Koprolithen lassen sich makroskopisch leicht untersuchen. Die Einschlüsse werden jedoch traditionell durch optische Mikroskopie von Dünnschnitten oder durch Rasterelektronenmikroskopie untersucht. Diese zerstörerischen Methoden liefern nur eine begrenzte und teilweise zufällige Darstellung des Koprolithgehalts. Kürzlich wurde gezeigt, dass die Ausbreitungs-Phasenkontrast-Synchrotron-Mikrotomographie (PPC-SRμCT) eine leistungsfähige Technik ist, um die Einschlüsse der gesamten Koprolite zerstörungsfrei, dreidimensional und mit hoher Auflösung zu analysieren. Zwei Koprolithen aus der späten Trias in Krasiejów (Schlesien, Polen) wurden bereits mit dieser Technik analysiert. Ein Koprolith war spiralförmig und enthielt einen teilweise artikulierten ganoiden Fisch und Muschelreste, was darauf hindeutet, dass der Koprolith von dem Lungenfisch Ptychoceratodus stammt. Der andere enthielt zahlreiche Käferreste, was auf ein insektenfressendes Tier als Erzeuger schließen lässt. Ziel dieser Studie war es, alle Synchrotron-gescannten Exemplare des gleichen Morphotyps (und der gleichen Lokalität) wie dieser käferhaltige Koprolith zu analysieren, um den Erzeuger und im weiteren Sinne seine Ernährung und Paläoökologie zu bestimmen.

Material und Methoden

2.1. Fossiles Material

2.2. Phasenkontrast-Synchrotron-Mikrotomographie

Die Koprolithen wurden mittels Propagations-Phasenkontrast-Synchrotron-Mikrotomographie (PPC-SRμCT) an der Beamline ID19 der European Synchrotron Radiation Facility (ESRF) in Grenoble, Frankreich, in getrennten Sitzungen mit etwas unterschiedlichen Einstellungen gescannt. In den Fällen, in denen sich die Einstellungen unterscheiden und nichts anderes angegeben ist, gilt die zuerst genannte Einstellung für ZPAL AbIII/3409 und ZPAL AbIII/3410, die zweite für ZPAL AbIII/3402 und ZPAL AbIII/3411 und die dritte (letzte) für ZPAL AbIII/3408. Die Koprolithen wurden in vertikalen Reihen von 4, 5 bzw. 4 mm gescannt, und zwar im so genannten halben Aufnahmemodus, d. h. der Drehpunkt wurde seitlich des Kameragesichtsfelds gesetzt (was zu einer Verdoppelung des rekonstruierten Gesichtsfelds führt). Die Propagationsdistanz, also der Abstand zwischen der Probe auf dem Drehtisch und der Kamera, wurde auf 2800 mm festgelegt. Bei der Kamera handelte es sich um einen sCMOS-PCO-Edge-5,5-Detektor, der auf optischen Vorrichtungen mit isotropen Voxelgrößen von 6,36, 6,54 bzw. 13,4 µm montiert und mit einem 1000 μm dicken GGG:Eu (mit Europium dotierter Gadolinium-Gallium-Granat) bzw. einem 500 μm dicken LuAG:Ce (mit Cäsium dotierter Lutetium-Aluminium-Granat) Szintillator gekoppelt war (nur ZPAL AbIII/3409 und ZPAL AbIII/3410). Der Strahl wurde von einem W150-Wiggler (11 Dipole, 150 mm Periode) mit einem Abstand von 51, 48 bzw. 50 mm erzeugt und mit 2,8 mm Aluminium (5,6 mm für ZPAL AbIII/3402 und ZPAL AbIII/3411) und 6 mm Kupfer (5 mm für ZPAL AbIII/3402 und ZPAL AbIII/3411) gefiltert. Das resultierende Spektrum wies durchschnittliche Energien von 112, 111 bzw. 113 keV auf. Jeder Unterscan wurde mit 6000 Projektionen von 0,05 (ZPAL AbIII/3409 und ZPAL AbIII/3410) bzw. 0,02 s über 360° durchgeführt.

Ergebnisse und Diskussion

3.1. Die Fundstelle

Die fast 30 m mächtige Obertrias-Lagerstätte, die in Krasiejów freigelegt wurde, umfasst zwei große knochenführende Abschnitte von jeweils etwa 1-1,5 m Mächtigkeit (Abbildung 1). Beide Abschnitte enthalten große Mengen an fossilen Überresten, die zu zwei ökologischen Gemeinschaften gehören – einer Süßwasser- und einer Landgemeinschaft. Die Süßwassergemeinschaft umfasst Dipnoen (einschließlich des Lungenfisches Ptychoceratodus roemeri), kleine Actinopterygier, den Temnospondylus Metoposaurus krasiejovensis, den großen Temnospondylus Cyclotosaurus intermedius, den großen Phytosaurus Parasuchus sp. und eine vielfältige Wirbellosenfauna. Die terrestrische Gemeinschaft bestand aus kleinen Diapsiden (z. B. Sphenodonten), dem gleitenden archosauromorphen Ozimek volans, dem dinosaurierartigen Silesaurus opolensis, dem großen fleischfressenden „Rauisuchiden“ Polonosuchus silesiacus und dem alles- oder pflanzenfressenden Aetosaurier Stagonolepis olenkae.

Das genaue Alter der Assemblage ist aufgrund fehlender radiometrischer Daten und diagnostischer Palynomorphen schwer zu bestimmen, aber pflanzliche Makrofossilien, die Wirbeltiergemeinschaft und bestimmte wirbellose Fossilien (z. B. Conchostracans) sind mit einem spätkarnischen Alter vereinbar.

3.2. Koprolithen

Die Koprolithen wurden aus dem unteren und oberen knochenführenden Intervall an der Fundstelle Krasiejów gesammelt (Abbildung 1). Beide fossilführenden Intervalle sind an der südöstlichen Seite der Tongrube gut freigelegt und wurden unter sedimentologischen und taphonomischen Gesichtspunkten eingehend untersucht. Alle fünf untersuchten Koprolithen (ZPAL AbIII/3402, 3408-3411; Abbildung 1 und Tabelle 1) sind vollständig oder nahezu vollständig und gehören zu einem Morphotyp, der durch längliche, abgerundete bis leicht abgeflachte Exemplare mit charakteristischen unregelmäßigen Oberflächenstrukturen gekennzeichnet ist (Abbildung 1). Die Koprolithen haben eine dünne, glatte Außenschicht und sind von grauer bis brauner Farbe. Sie sind zwischen 31 und 54,5 mm lang und haben einen maximalen Durchmesser von 16 bis 22 mm (Tabelle 1).

Die Koprolithen enthalten reichlich Käferreste und andere Arthropodeneinschlüsse, die in den meisten Fällen zu fragmentiert sind, um identifiziert zu werden. Käfer-Elytren stellen die häufigsten identifizierbaren Überreste dar und sind in allen Koprolithen vorhanden (Abbildungen 2 und 3). Käfer-Elytren sind seltene Überreste in den Fossilienfunden von Krasiejów. Bislang wurden nur wenige und meist fragmentarische Exemplare von dieser Fundstelle gesammelt. Die Elytren aus Koprolithen sind im Allgemeinen gut erhalten und vollständig, obwohl einige Exemplare beschädigt oder durch den Verdauungstrakt des Erzeugers, mikrobiellen Zerfall und/oder Diagenese abgeschert sind. Andere identifizierbare Einschlüsse sind: zwei Käfer-Tibiae, ein Carabiden-Prosternum, Käfer-Pronotum, ein Ostrakode, Bakterienkolonien und zwei ähnliche Abdomina eines nicht identifizierten Arthropoden (Abbildungen 2-4).

Der Koprolith ZPAL AbIII/3402 ist das größte Exemplar (Abbildung 2 und Tabelle 1) und enthält auch die größte Menge an Käferresten. Die Überreste von Käfern vieler verschiedener Arten werden durch die große Verschiedenartigkeit der Flügeldecken belegt. Es wurden drei Morphotypen kleinerer Flügeldecken gefunden: kurze und sperrige Exemplare (Morphotyp A), mittlere (Morphotyp B) und längliche Exemplare (Morphotyp C). Darüber hinaus finden sich im Koprolithen auch drei größere Flügeldecken, die sich alle in Ornamentik, Form, Größe und Morphologie der Gelenkwurzel unterscheiden (Abbildung 2). Die anderen käferhaltigen Koprolithen (ZPAL AbIII/3408-3411) enthalten nur die kleinen Elytren (Abbildung 3), die in vielen Fällen schlechter erhalten sind als im Koprolithen ZPAL AbIII/3402. Die gleichen drei Morphotypen sind jedoch auch in den kleinen Koprolithen zu finden. Andere rätselhafte Insekteneinschlüsse werden ebenfalls gefunden, obwohl diese nicht über eine ausreichende Morphologie für eine korrekte Identifizierung verfügen.

Bakterienkolonien, die durch dicht mineralisierte (Pyrit) und unregelmäßige wolkenförmige Volumina repräsentiert werden, finden sich in mehreren der Koprolithen (Abbildung 4). In ZPAL AbIII/3402 breitet sich ein großer Riss aus, der zahlreiche sekundäre mineralisierte Kugeln ähnlicher Größe miteinander verbindet (Gasaustrittshohlräume; Abbildung 4). Weitere gemeinsame Merkmale der Koprolithen sind sekundäre mineralisierte Risse, erhaltene Falten, die mit dem ursprünglichen Aufbau der Fäkalien zusammenhängen, als Hohlräume erhaltene Gasblasen und sekundäre mineralisierte Kugeln (Abbildung 4). Die untersuchten Koprolithen unterscheiden sich in Größe und Form von anderen gesammelten Koprolith-Morphotypen aus Krasiejów, die von anderen Wirbeltieren stammen, die aus den Skelettfunden derselben Fundstelle bekannt sind und Fischreste, Muscheln, Knochenfragmente, seltene Insektenreste und/oder Pflanzenreste enthalten (laufende Studie). Die ähnliche Form, Größe und der Inhalt der Koprolithen lassen darauf schließen, dass sie von einer einzigen Tierart stammen. Das Fehlen von Knochen, Fischschuppen oder identifizierbaren Pflanzenfragmenten lässt den Schluss zu, dass die Koprolithenproduzenten weder ausschließlich Fleisch- noch Pflanzenfresser waren.

Es wurde vorgeschlagen, dass Körpergröße und Kotdurchmesser positiv korreliert sind, und in Anbetracht des Größenspektrums der Koprolithen (maximaler Durchmesser 16-22 mm) ist es wahrscheinlich, dass der Produzent eher ein mittelgroßes Tier als ein kleines Tier wie ein Eucynodont oder ein früher Lepidosauromorph (vgl. moderne insektenfressende Säugetiere) war.

Studien an modernen Tieren haben gezeigt, dass empfindliche Nahrungsreste in den Fäkalien unterrepräsentiert sind, während widerstandsfähigere Objekte das gegenteilige Muster aufweisen. Wir können also nicht ausschließen, dass andere Nahrungsquellen wie weichere Beutetiere und Pflanzenfragmente, die nicht in den Koprolithen gefunden werden, zumindest einen Teil der Ernährung des Koprolithenproduzenten ausmachten. Dennoch waren Gliederfüßer (vor allem Insekten), insbesondere kleine Käfer, wahrscheinlich die häufigste Beute dieses Tieres, wenn man ihre große Anzahl in den Koprolithen betrachtet. Da diese Überreste sehr klein sind, bedeutet dies, dass das Tier entweder: (1) gezielt auf winzige Beutetiere abzielte, (2) die Käfer versehentlich verschluckte oder (3) eine Struktur im Verdauungstrakt besaß, die kleinere Nahrungsreste von größeren trennte, die eher erbrochen als mit den Fäkalien ausgeschieden wurden. Die zweite Hypothese wird schwach unterstützt, da Käferreste die einzigen identifizierbaren Einschlüsse in allen Koprolithen darstellen und in Koprolithen anderer Morphotypen selten sind (laufende Studie). Die Entdeckung einiger größerer Käferreste in den größten Koprolithen spricht für die dritte Hypothese, denn wenn das Tier eine solche Struktur besessen hätte, wäre sie wahrscheinlich mit der Größe des Tieres gewachsen, so dass größere Nahrungsreste hindurchpassen konnten. In Anbetracht der Tatsache, dass die Koprolithen von leicht unterschiedlicher Größe sind, genau wie die Nahrungseinschlüsse, wurden sie wahrscheinlich von Individuen mit leicht unterschiedlicher Größe und vielleicht auch unterschiedlichen ontogenetischen Stadien produziert.

Zusammenfassend kann man sagen, dass die Koprolithen dieses Morphotyps von einem mittelgroßen Tier produziert wurden, das Insekten als Beute angriff. Es ist wahrscheinlich, dass das Tier ein System im Verdauungstrakt besaß, das größere unverdauliche Nahrungsreste abtrennte, die wahrscheinlich als Pellets regurgitiert wurden, anstatt den gesamten Verdauungstrakt zu durchlaufen (vgl. moderne Vögel). Diese Merkmale schließen die meisten Tiere, die aus den Fossilien des Fundortes bekannt sind, als Produzenten aus (der Aetosaurier S. olenkae war wahrscheinlich ein Allesfresser/Kräuterfresser, der zu groß war, um nur kleine Käfer zu fressen; der Phytosaurier und der Temnospondylus zeigen eindeutige Anpassungen an den Fischfang; der große fleischfressende Rauisuchier P. silesiacus war zu groß und die meisten anderen Reptilien, wie die Lepidosauromorphen oder die kleinen Archosauromorphen, waren zu klein, um so große Exkremente zu produzieren), aber sie passen gut zu dem dinosaurierartigen S. opolensis (geschätztes Körpergewicht 15 kg), der aus zahlreichen Körperfossilien im gleichen Fossilintervall bekannt ist. Silesaurus opolensis weist anatomische Merkmale auf, die eher denen von Vögeln als denen anderer basaler Dinosaurier ähneln. Es folgt eine Liste von Merkmalen, von denen wir viele im Zusammenhang mit Nahrungsanpassungen interpretieren.

3.3. Anatomie und Ernährungsanpassungen von Silesaurus opolensis

Silesaurus opolensis besitzt charakteristische Schädelanpassungen, die wahrscheinlich mit der Ernährung zusammenhängen. Einige dieser Anpassungen sind in der Morphologie des Gehirns sichtbar, was darauf hindeuten könnte, dass sich S. opolensis zu einem neuartigen Fressverhalten entwickelt hat. Die neue Schädelrekonstruktion (und die noch laufenden Studien) weisen auf eine Reihe von Veränderungen gegenüber früheren Arbeiten hin: Der Schädel war wahrscheinlich kürzer und kompakter, das Antorbitalfenster ist im Vergleich zu anderen frühen Dinosauriern reduziert, das gut entwickelte Jugal hat einen hohen und breiten Kontakt mit dem Quadratojugal, und das Dentarium zeigt zwei deutliche Reihen von Resorptionsgruben. Die Rekonstruktion des Gehirns zeigt eine neue Anordnung des Paroccipitalfortsatzes, der wie bei den Vögeln nach ventral gerichtet ist und die Höhe des ventralen Randes des Basioccipitalkondylus erreicht (Abbildung 5). Ähnliche Veränderungen, die bei Vögeln beobachtet wurden, haben zu einer dorsoventralen Ausdehnung des M. complexus (analog zum „Schlüpfmuskel“ bei Vögeln) und des M. depressor mandibulae geführt, die den dorsolateralen Teil des hinteren Teils des Schädels einnehmen. Bei erwachsenen Vögeln unterstützen diese Muskeln die Beweglichkeit des Kopfes und wirken stark auf den anfänglichen Aufwärtshub des Kopfes beim Trinken ein.

Die Zähne des Ober- und Unterkiefers sind unregelmäßig verteilt und seitlich ausgerichtet mit deutlichen Abnutzungsspuren . Obwohl die Zähne eine dreieckige Form haben, sind sie stumpf (Abbildung 5). Die Dentinkronen sind mit dünnem, transparentem Zahnschmelz überzogen, der Längsrillen und Rillen bildet. Die Verzahnung der beiden Zahnränder ist variabel, aber im Allgemeinen nicht ausgeprägt. Die Basen der Kronen sind labiolingual verbreitert, besonders auf der medialen Seite und oft überlappend mit den Nachbarzähnen. Die Zähne sind fest in ihre Alveolen eingebettet und ihre Anzahl ist relativ gering. Der Prämaxilla trug fünf Zähne, während der Maxilla und das Dentarium 11-12 Zähne aufwiesen. Aus der allgemeinen Zahnmorphologie wurde abgeleitet, dass S. opolensis ein Pflanzenfresser ist. Aus Vergleichen zwischen den Mikroabriebmustern der Zähne von S. opolensis und denen lebender Säugetiere wurde beispielsweise auf Pflanzenfresserei an weichen Gegenständen geschlossen, obwohl die Möglichkeit der Allesfresserei nicht mit Sicherheit ausgeschlossen werden konnte. Die Zähne von S. opolensis sind jedoch weder zahlreich noch regelmäßig angeordnet, und es fehlt ihnen die für Pflanzenfresser typische grobe Zahnung. Die Kieferbewegung von S. opolensis war viel einfacher als die anderer mittelgroßer Pflanzenfresser aus der späten Trias wie Rhynchosaurier, Aetosaurier und einige Therapsiden. Obwohl S. opolensis pflanzliche Ressourcen ausbeuten konnte, war er daher höchstwahrscheinlich kein rein pflanzenfressender Archosaurier.

Das ungewöhnlichste Merkmal des S. opolensis-Dentars ist seine spitz zulaufende, zahnlose vordere Spitze, die nach oben gehakt ist (Abbildung 5). Ferigolo & Langer vermutete eine Übereinstimmung zwischen dieser schnabelartigen Struktur und dem Prädentarium der Ornithischia, aber es unterscheidet sich von diesem Knochen, weil es eine deutliche Unterkiefersymphyse hat und keine Naht, die die Spitze vom Hauptteil des Dentars trennt. Seine Oberfläche ist im Vergleich zum Rest des Unterkiefers vertieft und weist undeutliche Längsrillen und kleine Foramina auf, was darauf hindeutet, dass er mit einem Keratinschnabel bedeckt war; eine innovative Struktur, die in zahlreichen Tetrapodenlinien zu finden ist, aber besonders charakteristisch für Vögel ist, wo sie eine wichtige Rolle bei der Nahrungsaufnahme spielt. Der Prämaxilla hat eine glatte Oberfläche und trägt Zähne an der vorderen Spitze. Er ist sehr schmal und der Winkel zwischen linkem und rechtem Prämaxillus war sehr gering. Außerdem ist der Nasenfortsatz mediolateral dünn, was auf eine sehr schmale Schnauze mit nach vorne gerichteten Nasenlöchern schließen lässt. Der Prämaxilla weist nicht so deutliche Anzeichen einer schnabelartigen Struktur auf wie das Dentarium. Zusätzlich zu den sporadischen Nährstoff-Foramina gibt es jedoch auch Poren im vorderen Teil der Prämaxilla, die eine keratinöse Abdeckung vaskularisiert haben könnten. Daher ist es möglich, dass ein Gegenstück zur schnabelartigen Struktur des Dentars, wenn auch nicht so ausgeprägt, im Oberkiefer vorhanden war.

Die Entdeckung eines neuen Exemplars von S. opolensis mit einer artikulierten Wirbelsäule ergab, dass der Hals nur aus sieben Wirbeln bestand. Dies wird durch eine plötzliche Veränderung der Rippen zwischen dem siebten und achten Wirbel belegt. Zarte und schlanke Rippen finden sich an allen Halswirbeln; die vordersten überlappten die nächsten drei Wirbel und waren robuster als die deutlich kürzeren hinteren Rippen. Die langen Rippen versteiften den Hals, aber die Konstruktion des Hinterhauptkondylus und des Atlas ermöglichte dennoch ein breites Spektrum an Kopfbewegungen. Mehr als 400 Knochen und vier teilweise artikulierte Skelette von S. opolensis wurden im oberen Intervall mit Knochen gesammelt. Die Knochen aus dem oberen Horizont sind in ähnlicher Weise erhalten, nicht sortiert und ohne Beschädigungen. Abgesehen von den Knochen aus dem oberen Horizont wurden mehrere Knochen und ein einzelnes, teilweise artikuliertes Skelett in anderen knochenhaltigen Schichten gefunden. Der isolierte Oberarmknochen kam zusammen mit den Überresten von Polonosuchus silesiacus vor und zahlreiche isolierte Knochen und Skelette stammen aus dem unteren Horizont. Die untersuchten käferhaltigen Koprolithen (fünf Exemplare) wurden aus oberen (zwei Exemplare) und unteren (drei Exemplare) fossilführenden Intervallen gesammelt (Tabelle 1) und sind in Krasiejów definitiv viel seltener als Knochen von S. opolensis.

Paläoökologische und evolutionäre Bedeutung

Der schnabeltragende Unterkiefer und die schmale Schnauze könnten als effektive Werkzeuge zum Wühlen in der Streu und zum Picken von Insekten vom Boden gedient haben, ähnlich wie bei modernen Vögeln. Die großen Augen und die nach vorne gerichteten Nasenlöcher dienten wahrscheinlich der Nahrungserfassung (Abbildung 5), und die Aufwärtsbewegungen könnten durch die Steifheit des Halses unterstützt worden sein. Diese Interpretation passt gut zum Inhalt der Koprolithen, die aus Käfern bestehen, bei denen es sich durchaus um Streubewohner handeln könnte. Außerdem vermuten wir, dass S. opolensis einen ähnlichen Verdauungstrakt wie Vögel hatte, in dem größere Nahrungsreste regurgitiert wurden, vgl. die im Muskelmagen von Eulen gebildeten Pellets, die nach oben zum Proventriculus wandern und anschließend regurgitiert werden und somit nie in den Dünndarm gelangen.

Der Einfluss der Ernährung auf die frühe Evolution der Dinosaurierlinien ist ein Thema, das immer wieder diskutiert wird und bei dem die Silesauriden eine Schlüsselposition einnehmen, da sie eine frühe Gruppe von Dinosauriern oder frühen Ornithischiern darstellen. Wir hoffen, dass unsere Ergebnisse, die darauf hindeuten, dass S. opolensis wahrscheinlich hauptsächlich ein insektenfressendes Tier war, diese Diskussion anregen und sich auf unser Verständnis der frühen Dinosaurierentwicklung auswirken werden. Es sollte jedoch beachtet werden, dass S. opolensis in vielerlei Hinsicht ein hochspezialisiertes Tier mit mehreren Autopomorphien war (siehe z. B. oben und ). Auch wenn sie nicht in den Koprolithen erhalten sind, ist es wahrscheinlich, dass andere Nahrungsquellen wie weiche Beute, Pflanzenfragmente und größere Nahrungsbestandteile, die erbrochen wurden (so dass widerstandsfähige Reste nie in den Koprolithen erhalten blieben), zumindest einen Teil der Ernährung des Tieres ausmachten. Es ist nicht auszuschließen, dass Käfer zu bestimmten Zeiten des Jahres häufiger vorkamen und in dieser Zeit eine saisonale Nahrung für S. opolensis darstellten. Dennoch zeigen unsere Ergebnisse, dass Koprolithen eine wichtige, aber weitgehend ungenutzte Quelle paläobiologischer Daten darstellen, um die Ernährung früher Dinosaurier und ihrer Verwandten zu enträtseln.

Rekonstruktionen und Segmentierung

Die Rekonstruktionen der gescannten Daten basierten auf einem Phase-Retrieval-Ansatz. Ringartefakte wurden mit einem hauseigenen Korrekturwerkzeug korrigiert. Es wurden Binned-Versionen (bin2) berechnet, um eine schnellere Verarbeitung und Durchsicht der Proben zu ermöglichen, da die Daten mit voller Auflösung sehr groß waren. Die endgültigen Volumina bestehen aus Stapeln von 16-Bit-TIFF-Bildern, die in JPEG2000-Bilder konvertiert und anschließend in die Software VGStudio MAX Version 3.0 (Volume Graphics Inc.) importiert und segmentiert wurden.

Zugänglichkeit der Daten

Die Rohdaten von PPC-SRμCT, die die Ergebnisse dieser Studie in Form von rekonstruierten Stapeln von jpeg2000-Bildern aller Koprolithen unterstützen, sind in der paläontologischen mikrotomographischen Datenbank der ESRF öffentlich zugänglich: http://paleo.esrf.fr/picture.php?/2832/category/2226. Die untersuchten Koprolithen werden in der Sammlung des Instituts für Paläobiologie der Polnischen Akademie der Wissenschaften (Warschau) aufbewahrt.

Beiträge der Autoren

Konkurrierende Interessen

Die Autoren erklären keine konkurrierenden Interessen.

Finanzierung

Diese Forschung wurde vom Schwedischen Forschungsrat unterstützt (Zuschuss Nr. 2017-05248).

Fußnoten