La prima indagine sulla morfologia flagellare degli spermatozoi fu iniziata nel 1888, dal citologo tedesco Ballowitz, che osservò, utilizzando la microscopia ottica e macchie mordenti, che un flagello di gallo poteva essere strombato in ben 11 fibrille longitudinali. Circa 60 anni dopo, Grigg e Hodge nel 1949 e un anno dopo Manton e Clarke osservarono queste 11 fibre in flagelli strombati mediante microscopia elettronica (EM); questi ricercatori proposero che due fibre più sottili erano circondate da nove fibre esterne più spesse. Nel 1952, utilizzando progressi nella fissazione, nell’inclusione e nell’ultramicrotomia, Fawcett e Porter dimostrarono con sezioni sottili EM che il nucleo delle ciglia epiteliali all’interno della membrana ciliare consisteva di nove microtubuli doppi che circondavano due microtubuli singoli centrali (cioè, l'”apparato microtubulare della coppia centrale”), e da qui il termine, l’assonema “9 + 2”. A causa dell’alto grado di conservazione evolutiva tra cilia e flagelli della maggior parte delle specie, la nostra comprensione dei flagelli spermatici è stata aiutata da studi su entrambi gli organelli e da specie che vanno dai protisti ai mammiferi. Le ciglia sono tipicamente corte (5-10 μm) e battono in modo simile a un remo con un colpo efficace seguito da un colpo di recupero. I flagelli battono con un movimento a serpente e sono tipicamente più lunghi (generalmente 50-150 μm, ma da 12 μm a diversi mm in alcune specie), e la lunghezza dei flagelli nel protista Chlamydomonas è regolata da diversi geni che codificano le chinasi. È stato riconosciuto per primi da Manton e Clarke che l’assonema 9 + 2 era possibilmente ubiquitario tra le specie, e in effetti, i nove microtubuli doppi sono strutture evolutivamente conservate che si sono evolute nei primi eucarioti quasi un miliardo di anni fa; tuttavia, c’è un’ampia variazione tra le specie per quanto riguarda la struttura dettagliata dei flagelli spermatici e le loro strutture accessorie. I microtubuli doppietti assonemici si assemblano dalle estremità di nove microtubuli tripletti centriolari/corpo basale, la cui simmetria a nove volte e la cui girandola in senso orario (guardando dall’interno della cellula alla punta del flagello) è organizzata dalla proteina conservata del gene SAS6, e che viene introdotta in alcune uova per stabilire il primo fuso mitotico. I nove microtubuli doppi sono poi collegati intorno all’assonema da legami di nexina. Attualmente, la struttura molecolare dell’assonema è nota ad una risoluzione straordinaria di <4 nm attraverso l’uso della crio-tomografia elettronica, come inizialmente sperimentato da Nicastro. La motilità flagellare (e ciliare) dello sperma è stata efficacemente analizzata in sistemi semplici (ad esempio, flagelli di protisti e sperma di riccio di mare), i cui flagelli contengono diverse centinaia di polipeptidi attraverso l’analisi proteomica.