A spermiumok flagelláris morfológiájának első vizsgálatát 1888-ban kezdte Ballowitz német citológus, aki fénymikroszkópiával és mordánsfestéssel megfigyelte, hogy a kakas spermium flagelluma akár 11, hosszanti fibrillumra is szétterülhet. Körülbelül 60 évvel később Grigg és Hodge 1949-ben, majd egy évvel később Manton és Clarke elektronmikroszkópiával (EM) figyelte meg ezt a 11 rostot a szétterülő flagellákban ; ezek a kutatók azt javasolták, hogy két vékonyabb rostot kilenc vastagabb külső rost vesz körül. 1952-ben Fawcett és Porter a fixálás, beágyazás és ultramikrotómia fejlődését felhasználva EM-vékonymetszetekkel bizonyította, hogy a csillóhártyán belül a hámsejtek magja kilenc kettős mikrotubulusból áll, amelyek két központi, egyes mikrotubulust (azaz a “központi pár mikrotubulus apparátust”) vesznek körül, és innen ered a “9 + 2” axonéma kifejezés. A legtöbb faj csillók és flagellák közötti nagyfokú evolúciós konzerváltság miatt a spermium flagellák megértését mindkét organellummal és a protistáktól az emlősökig terjedő fajok vizsgálatai segítették. A csillók jellemzően rövidek (5-10 μm), és evezőszerű módon verdesnek, egy hatásos ütéssel, amelyet egy helyreállító ütés követ. A flagellák kígyószerű mozgással verdesnek, és jellemzően hosszabbak (általában 50-150 μm, de egyes fajoknál 12 μm-től több mm-ig terjednek), a Chlamydomonas protisztában a flagellák hosszát több kinázokat kódoló gén szabályozza. Manton és Clarke ismerte fel először, hogy a 9 + 2 axonéma valószínűleg mindenütt jelen van a fajok között, és valóban, a kilenc kettős mikrotubulus evolúciósan konzervált struktúra, amely a korai eukariótákban fejlődött ki közel egymilliárd évvel ezelőtt; azonban a spermium flagellák és járulékos struktúráik részletes felépítését tekintve nagy eltérések vannak a fajok között. Az axonemális doublet mikrotubulusok kilenc centrioláris/alaptest triplet mikrotubulus végeiből állnak össze, amelyek kilencszeres szimmetriáját és az óramutató járásával megegyező irányú tűkerekes mintázatát (a sejt belsejéből nézve a flagelláris csúcs felé) a SAS6 gén konzervált fehérjéje szervezi, és amelyet egyes petesejtekbe az első mitotikus orsó létrehozásához visznek be. A kilenc doublet mikrotubulust ezután nexin linkek kötik össze az axonéma körül. Jelenleg az axonéma molekuláris szerkezete rendkívüli, <4 nm-es felbontással ismert a krio-elektron-tomográfia segítségével, amelyet kezdetben Nicastro vezetett be. A spermiumok flagelláris (és ciliáris) motilitását hatékonyan elemezték egyszerű rendszerekben (pl. protista flagellák és tengeri sün spermiumok), amelyek flagellái több száz polipeptidet tartalmaznak proteomikai elemzéssel
.