La première étude de la morphologie des flagelles de spermatozoïdes a été entreprise en 1888, par le cytologiste allemand Ballowitz, qui a observé, en utilisant la microscopie optique et des colorants mordants, qu’un flagelle de spermatozoïde de coq pouvait être évasé en 11 fibrilles longitudinales. Environ 60 ans plus tard, Grigg et Hodge en 1949 et un an plus tard Manton et Clarke ont observé ces 11 fibres dans des flagelles évasés par microscopie électronique (ME) ; ces chercheurs ont proposé que deux fibres plus fines soient entourées de neuf fibres extérieures plus épaisses. En 1952, grâce aux progrès réalisés en matière de fixation, d’enrobage et d’ultramicrotomie, Fawcett et Porter ont prouvé par microscopie électronique en coupes minces que le noyau des cils épithéliaux à l’intérieur de la membrane ciliaire était constitué de neuf microtubules doublets entourant deux microtubules simples centraux (c’est-à-dire l' »appareil microtubulaire de la paire centrale »), d’où le terme d’axonème « 9 + 2 ». En raison du degré élevé de conservation évolutive entre les cils et les flagelles de la plupart des espèces, notre compréhension des flagelles de sperme a été facilitée par des études des deux organites et d’espèces allant des protistes aux mammifères. Les cils sont généralement courts (5-10 μm) et battent à la manière d’une rame avec un coup efficace suivi d’un coup de récupération. Les flagelles battent avec un mouvement de type serpent et sont typiquement plus longues (généralement 50-150 μm, mais allant de 12 μm à plusieurs mm chez certaines espèces), la longueur des flagelles chez le protiste Chlamydomonas étant régulée par plusieurs gènes codant pour des kinases. Manton et Clarke ont été les premiers à reconnaître que l’axonème 9 + 2 était probablement omniprésent parmi les espèces, et en effet, les neuf microtubules doublets sont des structures conservées au cours de l’évolution qui ont évolué chez les premiers eucaryotes il y a près d’un milliard d’années ; cependant, il existe une grande variation entre les espèces en ce qui concerne la structure détaillée des flagelles et de leurs structures accessoires. Les microtubules doublets axonémaux s’assemblent à partir des extrémités de neuf microtubules triplets centriolaires/du corps basal, dont la symétrie neuve et le modèle de roue à picots dans le sens des aiguilles d’une montre (de l’intérieur de la cellule à l’extrémité du flagelle) sont organisés par la protéine conservée du gène SAS6, et qui est introduite dans certains œufs pour établir le premier fuseau mitotique. Les neuf microtubules doublets sont ensuite reliés autour de l’axonème par des liaisons nexines. Actuellement, la structure moléculaire de l’axoneme est connue avec une résolution extraordinaire de <4 nm grâce à l’utilisation de la tomographie cryo-électronique, dont Nicastro a été le pionnier. La motilité flagellaire (et ciliaire) du sperme a été efficacement analysée dans des systèmes simples (par exemple, les flagelles de protistes et le sperme d’oursin), dont les flagelles contiennent plusieurs centaines de polypeptides par analyse protéomique
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