Eturaajojen kehitystä voidaan luonnehtia monilla suuntauksilla. Sormien lukumäärällä, niiden ominaisuuksilla sekä säde-, kyynär- ja olkaluun muodolla ja linjauksella on ollut merkittäviä evolutiivisia vaikutuksia.
Vartalon koon, jalkaterän asennon, elinympäristön ja kasvualustan muutosten on usein havaittu vaikuttavan toisiinsa (ja olevan yhteydessä laajempiin mahdollisiin tekijöihin, kuten muuttuvaan ilmastoon).
ShapeEdit
Monet tekijät voivat vaikuttaa eturaajojen pitkien luiden muodon evoluutioon, kuten ruumiin massa, elämäntapa, saalistuskäyttäytyminen tai saaliin suhteellinen koko. Yleinen malli on, että painavammilla lajeilla on järeämmät radiukset, ulnat ja humerit.
Musteloideilla lihansyöjillä, joilla on arboreaalinen elämäntapa, on yleensä pitkät ja hoikat eturaajojen pitkät luut, jotka mahdollistavat paremman liikkumisen ja joustavuuden. Puoliksi fossiilisten ja vesieläimiin kuuluvien musteloidien lajeilla on yleensä lyhyet ja vankat eturaajojen pitkät luut, jotta ne selviytyvät kaivamisesta ja uimisesta aiheutuvasta rasituksesta.
Luokassa Carnivora (lihansyöjät) kissaeläimillä, jotka tavallisesti väijyvät ja tarttuvat saaliiseensa, on lyhyemmät ja vankemmat raajat. Niiden eturaajoja käytetään sekä lyhyisiin spurtteihin että tarttumiseen, mikä tarkoittaa, että niiden on oltava joustavat ja kestävät. Sitä vastoin kanidien, jotka usein jahtaavat saalistaan pitempiä matkoja, raajat ovat pidemmät ja notkeammat. Juokseminen on melko pitkälti niiden eturaajojen ainoa käyttötarkoitus, joten niiden ei tarvitse sopeutua mihinkään muuhun ja ne voivat olla vähemmän joustavat.
Petoja, jotka metsästävät saalista, joka on puolet niiden ruumiinpainosta tai enemmän, kehittivät lyhyemmät ja tukevammat radiukset, ulnat ja humerit vähentääkseen luun murtumisen tai murtumisen todennäköisyyttä metsästyksen aikana. Saalista alle puolet ruumiinpainostaan metsästävillä petoeläimillä oli taipumus saada pidemmät ja hoikemmat eturaajojen pitkät luut parantaakseen energiatehokkuutta.
PolydaktyliaEdit
Tetrapodien oletettiin alun perin kehittäneen esi-isien ominaisuutena ensin viisi sormenpäätä, jotka sitten pienenivät tai erikoistuivat eri käyttötarkoituksiin. Tietyt eläimet säilyttivät ”alkukantaiset” eturaajat, kuten pentadactyloiset (viisisormiset) matelijat ja kädelliset. Tämä on enimmäkseen pitänyt paikkansa, mutta varhaisimmilla tetrapodien tai ”kalanjalkaisten” esi-isillä saattoi olla enemmän kuin viisi sormea. Tämän kyseenalaisti erityisesti Stephen Jay Gould vuonna 1991 ilmestyneessä esseessään ”Eight (Or Fewer) Little Piggies”.
Polydaktylia varhaisilla tetrapodeilla olisi ymmärrettävä siten, että niillä oli enemmän kuin viisi sormen- tai jalkaterän sormenpäätä, mikä oli luonnollinen tilanne aivan ensimmäisillä tetrapodeilla. Varhaisilla ryhmillä, kuten Acanthostegalla, oli kahdeksan sormenpäätä, kun taas johdetummalla Ichthyostegalla oli seitsemän sormenpäätä, ja vielä johdetummalla Tulerpetonilla oli kuusi varvasta.
Tetrapodit kehittyivät eläimistä, joilla oli evät, jollaisia on esimerkiksi lonkkasuomuisissa kaloissa. Tästä olotilasta kehittyi uusi raajojen muodostumismalli, jossa raajan kehitysakseli kääntyi itämään sekundäärisiä akseleita alareunaa pitkin, jolloin syntyi vaihteleva määrä hyvin tukevia luurankotukia melanmuotoiselle jalalle.
Numeroiden erikoistuminenEdit
Digitaalit voivat olla erikoistuneet eri liikkumismuotoihin. Klassinen esimerkki on hevosen yhden varpaan kehittyminen (monodaktylia). Muita kavioita, kuten pari- ja parittomien sorkkaeläinten kavioita ja jopa sukupuuttoon kuolleiden hadrosaurusten kavion kaltaista jalkaa, voidaan pitää samanlaisina erikoistumisina.
Kannatakseen valtavan painonsa sauropedot, joista johdetuin on titanosaurus, kehittivät putkimaisen manuksen (etujalkaterän) ja menettivät vähitellen sormenpäitään seisoen metakarpaaliluunsa varassa. Stegosaurusten eturaajoissa on viitteitä sauropodien kaltaisesta metakarpaalikonfiguraatiosta Tämä oli erilainen evoluutiostrategia kuin megafaunaisten nisäkkäiden, kuten nykyisten elefanttien, evoluutiostrategia.
Terapsidit alkoivat kehittyä monimuotoisiksi ja erikoistuneiksi eturaajoiksi 270 miljoonaa vuotta sitten, permikauden aikana.
Vastakkaiset peukalotEdit
Nykyaikaiset ihmiset ovat ainutlaatuisia kyynärvarren ja käden lihaksiston suhteen, vaikka vastakkaiset peukalot tai niiden kaltaiset rakenteet ovatkin syntyneet muutamilla eläimillä.
Dinosauruksilla on saattanut tapahtua primitiivinen autonomia ensimmäiseen carpometacarpal-niveleen (CMC). Kädellisillä varsinainen erilaistuminen ilmeni ehkä 70 mya, kun taas ihmisen peukalon CMC:n muoto ilmenee lopullisesti noin 5 mya.
- Kädelliset jakautuvat johonkin neljästä ryhmästä:
- Ei-välttämätön peukalo: tarsierit ja marmosetit
- Pseudo-välttämätön peukalo: kaikki strepsirrhiinit ja Cebidae
- Välttämätön peukalo: Vanhan maailman apinat ja kaikki ihmisapinat
- Opposable with comparatively long thumbs: gibbonit (tai pienemmät apinat)
Pandat ovat kehittäneet pseudo-opposable peukalot pidentämällä seesamoidiluuta, joka ei ole varsinainen sormi.
Pronaatio ja supinaatioTied. muokkaa
Kyky pronaatioon manuksessa (kädessä) ja kyynärvarressa therian nisäkkäillä saavutetaan radiuksen pyöristyneellä kärjellä, jonka ansiosta se voi kääntyä ulnan yli. Supinaatio edellyttää distaalisen radiuksen dorsaalista liukumista ja pronaatio palmarista liukumista suhteessa distaaliseen ulnaan.
Pronaatio on kehittynyt useita kertoja, nisäkkäiden, kameleonttien ja varanidien keskuudessa. Kuitenkin perustavampi tila on olla kykenemätön pronaatioon. Dinosaurukset eivät kyenneet kuin puolipronaatioon ranteessa, vaikka kaikkien nelijalkaisten dinosauruslajien kaksijalkainen alkuperä on saattanut sallia suurempia eroja eturaajojen asennossa kuin usein ajatellaan. Monotremes-eläimillä on kyynärvarret, jotka eivät ole yhtä näppärät kuin therians-eläimillä. Voidaan kuitenkin tunnistaa toinenkin erillinen prosessi, konvergentti evoluutio, jonka avulla lintujen, lepakoiden ja sukupuuttoon kuolleiden lentoliskojen siivet kehittyivät samaan tarkoitukseen jyrkästi eri tavoin. Nämä rakenteet ovat muodoltaan tai toiminnaltaan samanlaisia, mutta niitä ei ollut näiden ryhmien viimeisessä yhteisessä esi-isässä.
Lepakoiden siivet koostuvat suurelta osin viidelle sormelle tuetusta ohuesta ihokalvosta, kun taas lintujen siivet koostuvat suurelta osin paljon pienemmille sormille tuetuista höyhenistä, joista sormi 2 tukee alulaa ja sormi 4 siiven ensisijaisia höyheniä.Lintujen ja lepakoiden välillä on vain kaukaisia homologioita, paljon läheisempiä homologioita on minkä tahansa parin lintulajin tai minkä tahansa parin lepakko- tai lepakkolajin välillä.
FlipperitTiedostoa muokataan
Flipperit Merenmuotoisten nisäkkäiden siipikartioiden kehitys on tapahtunut useasti. Evoluutionsa aikana niille on kehittynyt virtaviivaisia hydrodynaamisia vartaloita. Eturaajasta kehittyy näin ollen räpylä. Valaiden, piikkinahkaisten ja sireenien eturaajat ovat klassinen esimerkki konvergentista evoluutiosta. Geenitasolla konvergenssi on laajaa. Erilaiset substituutiot yhteisissä geeneissä synnyttivät erilaisia vesieliöiden sopeutumisia, joista suurin osa on rinnakkaista evoluutiota, koska kyseiset substituutiot eivät ole ainutlaatuisia kyseisille eläimille.
Vertailtaessa valaita ja piikkinahkaisia sireeneläimiin esiintyy 133 rinnakkaista aminohapon substituutiota. Verrattaessa ja vastakkainasetteluissa valaiden ja piikkinahkaisten välillä, valaiden ja sireenien välillä ja piikkinahkaisten ja sireenien välillä esiintyy vastaavasti 2 351, 7 684 ja 2 579 substituutiota.