La evolución del miembro anterior puede caracterizarse por muchas tendencias. El número de dígitos, sus características, así como la forma y la alineación del radio, el cúbito y el húmero, han tenido importantes implicaciones evolutivas.
Se ha descubierto que los cambios en el tamaño del cuerpo, la postura de los pies, el hábitat y el sustrato se influyen mutuamente (y se conectan con factores potenciales más amplios, como el cambio climático).
ShapeEdit
Un número de factores puede influir en la evolución de la forma de los huesos largos de las extremidades anteriores, como la masa corporal, el estilo de vida, el comportamiento depredador, o el tamaño relativo de la presa. Un patrón general es que las especies más pesadas tienen radios, cúbitos y húmeros más robustos.
Los carnívoros mustélidos que tienen un estilo de vida arbóreo tienden a tener huesos largos y delgados en las extremidades anteriores, lo que permite un mejor movimiento y flexibilidad. Las especies de mustélidos semifosoriales y acuáticos tienden a tener huesos largos de las extremidades delanteras cortos y robustos para hacer frente al esfuerzo de cavar y nadar.
En el orden Carnivora, los félidos, que suelen tender emboscadas y agarrar a sus presas, tienen extremidades más cortas y robustas. Sus extremidades delanteras se utilizan tanto para los sprints cortos como para el agarre, lo que significa que deben ser flexibles y duraderas. En cambio, los cánidos, que suelen perseguir a sus presas a grandes distancias, tienen extremidades más largas y gráciles. Correr es prácticamente el único uso de sus extremidades delanteras, por lo que no necesitan adaptarse a nada más y pueden ser menos flexibles.
Los depredadores que cazan presas de la mitad de su peso corporal o más evolucionaron con radios, cúbitos y húmeros más cortos y resistentes para disminuir la probabilidad de que el hueso se rompa o se fracture durante la caza. Los depredadores que cazaban presas de menos de la mitad de su peso corporal tendían a tener huesos largos de las extremidades anteriores más largos y delgados para mejorar la eficiencia energética.
PolidactiliaEditar
Inicialmente se entendía que los tetrápodos habían desarrollado primero cinco dígitos como característica ancestral, que luego se redujeron o especializaron en una serie de usos. Algunos animales conservaron extremidades anteriores «primitivas», como los reptiles pentadáctilos (con cinco dedos) y los primates. Esto se ha mantenido en su mayor parte, pero los primeros tetrápodos o «fishapods» pueden haber tenido más de cinco dígitos. Esto fue notablemente cuestionado por Stephen Jay Gould en su ensayo de 1991 «Eight (Or Fewer) Little Piggies».
La polidactilia en los primeros tetrápodos debe entenderse como tener más de cinco dígitos en el dedo o en el pie, una condición que era el estado natural de las cosas en los primeros tetrápodos. Grupos primitivos como Acanthostega tenían ocho dígitos, mientras que el más derivado Ichthyostega tenía siete dígitos, y el aún más derivado Tulerpeton tenía seis dedos.
Los tetrápodos evolucionaron a partir de animales con aletas como los que se encuentran en los peces de aletas lobuladas. A partir de esta condición evolucionó un nuevo patrón de formación de extremidades, en el que el eje de desarrollo de la extremidad giraba para brotar ejes secundarios a lo largo del margen inferior, dando lugar a un número variable de soportes esqueléticos muy robustos para un pie en forma de pala.
Especialización de los dedosEditar
Los dígitos pueden estar especializados para diferentes formas de locomoción. Un ejemplo clásico es el desarrollo del caballo de un solo dedo (monodactilia). Otras pezuñas, como las de los ungulados con dedos pares e impares, e incluso el pie con forma de pezuña de los hadrosaurios extintos, pueden considerarse especializaciones similares.
Para soportar su inmenso peso, los saurópodos, siendo los más derivados los titanosaurios, desarrollaron una manus (pie delantero) tubular y perdieron gradualmente sus dígitos, apoyándose en sus metacarpos. La extremidad anterior de los estegosaurios presenta evidencias de una configuración metacarpiana similar a la de los saurópodos. Se trata de una estrategia evolutiva diferente a la de los mamíferos megafaunales, como los elefantes modernos.
Los tersápsidos empezaron a desarrollar extremidades anteriores diversas y especializadas hace 270 millones de años, durante el Pérmico.
Pulgares oponiblesEditar
Los humanos modernos son únicos en la musculatura del antebrazo y de la mano, aunque los pulgares oponibles o estructuras similares han surgido en unos pocos animales.
En los dinosaurios, puede haberse producido una autonomización primitiva de la primera articulación carpometacarpiana (CMC). En los primates, una verdadera diferenciación apareció quizás 70 mya, mientras que la forma del CMC del pulgar humano aparece finalmente alrededor de 5 mya.
- Los primates se clasifican en uno de los cuatro grupos:
- Pulgares no oponibles: tarsiers y titíes
- Pulgares pseudo-oposibles: todos los estrepsirrinos y Cebidae
- Pulgares oponibles: Monos del Viejo Mundo y todos los grandes simios
- Pulgares oponibles con pulgares comparativamente largos: gibones (o simios menores)
Las pandas han desarrollado pulgares pseudooposibles por extensión del hueso sesamoideo, que no es un verdadero dígito.
Pronación y supinaciónEditar
La capacidad de pronación de la manus (mano) y del antebrazo en los mamíferos terianos se consigue gracias a una cabeza redondeada del radio, que le permite girar a través del cúbito. La supinación requiere un deslizamiento dorsal del radio distal y la pronación un deslizamiento palmar en relación con el cúbito distal.
La pronación ha evolucionado múltiples veces, entre mamíferos, camaleones y varánidos. Sin embargo, la condición más basal es ser incapaz de pronar. Los dinosaurios no eran capaces de más que la semi-pronación de la muñeca, aunque los orígenes bípedos de todos los clados de dinosaurios cuadrúpedos podrían haber permitido una mayor disparidad en la postura de las extremidades anteriores que a menudo se considera. Los monotremas tienen antebrazos que no son tan diestros como los terios. Los monotremas tienen una postura de espolón y múltiples elementos en sus fajas pectorales, que son rasgos ancestrales de los mamíferos.
En las aves, los músculos del antebrazo supinan, pronan, flexionan y extienden el ala distal.
AlasEditar
Todos los miembros anteriores de los tetrápodos son homólogos, evolucionando a partir de las mismas estructuras iniciales en los peces con aletas lobuladas. Sin embargo, se puede identificar otro proceso distinto, la evolución convergente, por la que las alas de las aves, los murciélagos y los pterosaurios extintos evolucionaron el mismo propósito de formas drásticamente diferentes. Estas estructuras tienen una forma o función similar pero no estaban presentes en el último ancestro común de esos grupos.
Las alas de los murciélagos están compuestas en gran parte por una fina membrana de piel que se apoya en los cinco dedos, mientras que las alas de las aves están compuestas en gran parte por plumas que se apoyan en dedos mucho más reducidos, siendo el dedo 2 el que sostiene el álula y el dedo 4 las plumas primarias del ala; sólo hay homologías lejanas entre las aves y los murciélagos, con homologías mucho más cercanas entre cualquier par de especies de aves, o cualquier par de especies de murciélagos.
AletasEditar
Los mamíferos marinos han evolucionado varias veces. A lo largo de su evolución, desarrollan cuerpos hidrodinámicos aerodinámicos. Así, la extremidad anterior se convierte en una aleta. Las extremidades anteriores de los cetáceos, pinnípedos y sirenios constituyen un ejemplo clásico de evolución convergente. Existe una convergencia generalizada a nivel de genes. Distintas sustituciones en genes comunes crearon varias adaptaciones acuáticas, la mayoría de las cuales constituyen una evolución paralela porque las sustituciones en cuestión no son exclusivas de esos animales.
Al comparar los cetáceos con los pinnípedos y los sirenios, se producen 133 sustituciones de aminoácidos paralelas. Al comparar y contrastar cetáceos-pinnípedos, cetáceos-sirenios y pinnípedos-sirenios, se producen 2.351, 7.684 y 2.579 sustituciones, respectivamente.